Фаза климакс формации это

Сукцессии

Чаще такие изменения захватывают временные интервалы, измеряемые десятилетиями и годами, в некоторых случаях скорость их может увеличиваться или растягиваться на столетия. Современная теория сукцессий была разработана в начале $XX$ в. североамериканским ботаником Ф. Клементсом (1904-1916), который показал, что изменения экологически сообществ во времени — их естественное свойство. Первопричину сукцессий он видел в изменение некоторого климатического фактора или их комплексов, а реакцию экосистемы в виде смены биоценозов. Последовательный ряд сообществ представляет собой адаптивный отклик на экосистемном уровне.

Сукцессии завершаются развитием того сообщества, которое наиболее адаптированное по отношению к климатическим условиям. Такие сообщества Клементс назвал «климакс-формацией», или климаксом. Смена растительности, которая начинается от различных сообществ и заканчивается климаксом, называются сукцессионными сериями. В зависимости от условий влажности они делятся на гидросерии (исходное сообщество влажных мест обитания) и ксеросерии (начало — сухие места обитания). Промежуточные серии-это мезосерии. Современная концепция экологической сукцессии основана на том, что климакс, как заканчивающаяся формация тоже есть лишь преходящее состояние, длительность которого зависит от «крупномасштабных» изменений экосистем, связанных с вековыми изменениями климата и прочих свойств среды. В установленных условиях сукцессии могут быть регрессивными, направленными на упрощение и обеднение сообществ. Особенно часто регрессии возникают в результате антропогенного воздействия на биоценозы.

Конечный результат — медленно вырабатывающиеся узловые или климаксовые сообщества. Сукцессионная смена представляет собой постепенную необратимую (реже обратимую — на ранних стадиях сукцессионного развития) направленную измененность биоценоза. Сукцессии можно определять так же, как несезонную, непрерывную и направленную последовательность исчезновения и появления популяций различных видов в определенном местообитании.

Концепция климакса

На некоторых территориях появляются в конце концов сообщества, которые уже не вытесняются никаким другим так долго, как остаются неизменными узловые характеристики климата. Под воздействием этого конечного сообщества условия среды не переменяются так, чтобы стать несоответствующими для его существования.

Подобные сообщества могут сохраняться веками, пока не изменится какой-либо фактор (например, климат), или его не сразит болезнь, или не вторгнется человек с его хозяйственным производством. Эти относительно устойчивые сообщества называются климаксными.

По В.Н. Сукачеву, климакс рассматривается «только в смысле приобретений биогеоценозом в целом сравнительно большой заторможенности в развитии». Когда сукцессии приближаются к состоянию климакса, в них, как и во всех равновесных системах, происходят замедление процессов развития. Данное положение выражается законом сукцессионного затормаживания: процесс, идущий в зрелых равновесных экосистемах, которые находятся в устойчивом состоянии, как правило, показывают тенденцию к понижению темпов. При этом восстановительные типы сукцессий меняются на вековой их ход, т. е. саморазвитие исходит в пределах климаксного или узлового сообщества. В этом случае происходят и значительные изменения общих характеристик, прежде всего растительного сообщества.

Любое климаксовое сообщество не лишено тенденции развития, но оно резко замедлено. Климакс нестатичен, поскольку процессы эндогенеза не останавливаются даже при неизменном экотопе, но и экотоп может изменяться. В итоге климакс также выступает в роли динамический ряд сообществ.

В процессе сукцессий видовые популяции организмов и типы функциональных отношений между ними закономерно, циклически и обратимо меняют друг друга. Изучения сукцессий разрешает сформулировать четыре важнейших экологических принципа.

1. Во-первых, сукцессии происходят в одном курсе; вид, наделенный способностью к колонизации – большой выносливостью к условиям среды и быстрым ростом в нарушенных или вновь возникающих местообитаниях, — меняются видами с более медлительным ростом и значительной способностью к конкуренции.
2. Во-вторых, сукцессионный вид самой своей деятельностью и структурой изменяет окружающую среду, нередко на личную гибель и на благо другим видам.
3. В-третьих, климаксные сообщества не есть нечто единое, а представляют собой во всяком данном месте одну из точек в беспрерывном ряду вероятных климаксных формаций, на характер которых оказывают влияние климат, рельеф, почва, пожары и деятельность животных.
4. В-четвертых, климакс сможет представлять собой непостоянную мозаику сукцессионных стадий, поддерживаемую локальными влияниями мороза, ветра или других факторов смертности в границах сообщества.

Сукцессия происходит путем полного замещения популяций некоторых видов популяциями других, а поэтому ее нельзя сравнивать с гомеостатическими реакциями отдельного организма. Тем не менее климаксным сообществам присуща некоторая внутренняя устойчивость структуры и функции, представляющие собой частые сумму гомеостатических свойств организма и реакций популяции, а частью — свойство самого сообщества, вытекающее из его организации.

Дата добавления: 2018-01-21; просмотров: 440; Опубликованный материал нарушает авторские права? | Защита персональных данных | ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: На стипендию можно купить что-нибудь, но не больше… 9225 — | 7342 — или читать все…

Климаксные сообщества характеризуются завершенностью адаптивного ответа на комплекс факторов среды, устойчивым динамическим равновесием между биотическими потенциалами входящих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Постоянство важнейших экологических параметров часто обозначают как гомеостаз экосистемы. Устойчивость экосистемы, как правило, тем больше, чем больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный составы.[ …]

Климаксное сообщество — сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой.[ …]

Завершающее сообщество — устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой называется климаксным сообществом. В природных условиях от момента появления первого (пионерского) до климаксного сообщества проходят сотни и тысячи лет.[ …]

Сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу сложившихся климатических условий. Такое сообщество было названо Ф. Клементсом климакс-формацией или просто климаксом (от греч. кИтах — лестница), хотя в современной литературе по экологии иногда встречается и другой термин-синоним — зрелое сообщество. Концепция «климакса» подразумевает, что в пределах региона с более или менее однородным климатом фитоценозы, завершившие сукцессионный процесс, образуют климаксные сообщества независимо от того, с какого типа начиналась сукцессия.[ …]

Однако реки существуют долго не как климаксовые, а как предклимаксовые (по Беклемишеву (1956) — суперклимаксовые) системы, удерживающиеся на уровне зрелой юности. Механизмом, поддерживающим систему реки на этом уровне, выступает импульсно-стабилизирующий фактор — половодье. Этот фактор с определенной периодичностью возвращает систему на начальные стадии развития и одновременно служит “пусковым механизмом” начала нового цикла развития.[ …]

Сукцессия обрастаний в морях в настоящее время рассматривается как трехэтапный процесс: первый — формирование сообщества перифитонных микроорганизмов; второй — сообщество быстрорастущих организмов; третий — климаксное сообщество двустворчатых моллюсков. Эта схема не универсальна и справедлива лишь в определенных экологических условиях (Ошурков, 1985). Необходимость первого этапа сукцессии в морях подвергалась сомнению, т. к. оседание личинок обрастателей на новую, свободную от обрастания поверхность шло значительно интенсивнее, чем на поверхность уже занятую другими организмами (Долгопольская, 1954).[ …]

Линдеман (1942) экспериментально доказал, что сукцессии сопровождаются повышением продуктивности вплоть до климаксового сообщества, в котором превращение энергии происходит наиболее эффективно. Данные исследований сукцессий дубовых и дубово-ясеневых лесов показывают; что на поздних стадиях их продуктивность действительно возрастает. Однако при переходе к климаксному сообществу обычно происходит снижение общей продуктивности. Таким образом, продуктивность в старых лесах ниже, чем в молодых, которые в свою очередь могут иметь меньшую продуктивность, чем предшествовавшие им более богатые видами ярусы травянистых растений. Сходное падение продуктивности наблюдается и в некоторых водных системах. Для этого есть несколько причин. Одна из них то, что накопление питательных веществ в растущей биомассе леса на корню может вести к уменьшению их круговорота. Снижение общей продуктивности могло быть просто результатом уменьшения жизненности особей по мере увеличения их среднего возраста в сообществе.[ …]

Энергетический ресурс в развивающейся и зрелой экосистемах. По мере прохождения сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества, и соответственно уменьшается их содержание в абиотическом компоненте экосистемы (почве или воде). В молодом лесу производится излишек биомассы, накапливающийся в виде древесины (дыхание не разрушает всей продукции, и она образуется быстрее, чем окисляется). В лесу это можно наблюдать воочию: в ходе сукцессии стволы деревьев утолщаются год от года. Верхний предел накопления биомассы достигается тогда, когда общие потери на дыхание (И) становятся почти равными общей первичной продуктивности (Р), то есть отношение Р/И приближается к единице. По мере смены сообществ на поздних стадиях сукцессии продуктивность возрастает, однако при переходе к климаксному сообществу обычно происходит снижение общей продуктивности (рис. 2.33).[ …]

Другое направление восстановления экосистем и поддержания эко-системного равновесия на региональных уровнях связывается с использованием информационных возможностей климаксных сообществ в переходной (прибрежной) зоне, особенно лесных климаксных сообществ. Наиболее важное значение для климаксных прибрежных сообществ имеет поддержание заданной цикличности смены доминирующих видов. Кроме резервирования территорий (поддержания климаксов) возможно также использование специальных способов физической (например, вода Грандера) и биохимический (гомеопатически — активные препараты) обработки воды водоемов и рек с целью их информационного форматирования.[ …]

Отношения Р/Я и В/Я широко варьируют. В целом часть энергии, идущая на дыхание, т. е. на поддержание структуры, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья и др.) и в зрелых (климаксных) сообществах. Как уже указано, при большом стрессе Я возрастает. Величина Р значительна в активных популяциях мелких организмов, например бактерий и водорослей, на ранних стадиях экологической сукцессии, при «цветении», и в системах, получающих дополнительную энергию извне.[ …]

Существует еще такое понятие, как катастрофический (или циклический) климакс. Катастрофический климакс — терминальное состояние экосистемы, возникающее благодаря периодически появляющимся катастрофам, таким как пожары, вредители и т. д. Природные катастрофы уничтожают климаксное сообщество и способствуют тем самым повторению сукцессии, длящейся до климаксного состояния, при котором экосистема особенно подвержена воздействию катастрофического фактора. Подобный процесс повторяется неоднократно, и со временем возникает естественная самоподдер-живающаяся система, для существования которой необходимы регулярно возникающие катастрофы.[ …]

Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые — это несколько тысяч или десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов и зависит от возраста сообщества: молодые, только начинающие развиваться — бедны видами по сравнению со зрелыми или климаксными сообществами.[ …]

В течение первых 40—60 дней типичного эксперимента с микрокосмом дневная чистая продукция (Р) превосходит ночное дыхание ( ), так что в системе накапливается биомасса (В). После начального периода «цветения» примерно к 30-му дню скорости обоих процессов снижаются и на 60—80-й день становятся приблизительно равными. По мере приближения к стационарному состоянию отношение В/Р (в граммах запасенного углерода к 1 г углерода продукции за день) возрастает от менее чем 20 до более чем 100. В климаксном сообществе не только сбалансирован автотрофный и гетеротрофный метаболизм, но крупные органические структуры поддерживаются малыми суточными скоростями продукции и дыхания.[ …]

При любом мониторинге, в первую очередь, необходимы сведения о естественных факторах среды, определяющих ход сукцессионных процессов и его возможные варианты. В связи с этим предложено учитывать два биологически важных климатических фактора: дату вскрытия водоема весной и продолжительность безледного периода (Абакумов и др., 1991), так как нередко «фактор года» доминирует над другими характеристиками среды (Басова, 1985). Указывалось на необходимость акцента на массовые или «ключевые» виды хищников, если они контролируют естественные флуктуации изучаемого сообщества (Christie, 1980). При мониторинге экосистем днепровских водохранилищ наименее изменчивыми оказались климаксные сообщества (Зимбалевская, 1988).[ …]

Соотношение подземных и надземных частей. Важной и уникальной ‘ особенностью структуры наземных экосистем, определяющей продуктивность системы и участие в круговороте минеральных веществ, является непрерывность растительной ткани от вершины автотрофного яруса до основания гетеротрофного. Определенный интерес представляет поэтому соотношение подземных и надземных частей по биомассе продуцентов, продукции и биогенным веществам. В процессе сукцессии отношение подземных частей к надземным явно возрастает. Так, по данным Монка (1966), у однолетних растений на ранних стадиях сукцессии отношение подземных частей к надземным равно 0,1—0,2; у многолетних трав и у быстро растущих деревьев, таких, как сосна, оно составляет 0,2—0,5, а у медленно растущих деревьев климаксных сообществ, таких, как дуб и гикори, оно выражается величинами 0,5—1,0. Это можно считать еще одним проявлением того, что по мере развития экосистемы ее стабильность и способность удерживать минеральные вещества возрастают (гл. 9). На величину отношения подземных частей к надземным влияет температура; об этом свидетельствуют данные по некоторым сельскохозяйственным культурам, приведенным в табл. 50.[ …]