Изменения в экосистемах климакс

1. ↑ https://www.glossary.ru/cgi-bin/gl_sch2.cgi?RKrosgqxui:l!xuuh$lxyig
2. ↑ Одум Ю. Экология. — М.: Мир, 1986.
3. ↑ 3,03,1Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология, особи, популяции и сообщества. — М.: Мир, 1989.
4. ↑ 4,04,1Clements, Frederic E. 1916. Plant Succession: An Analysis of the Development of Vegetation. Washington D.C.: Carnegie Institution of Washington.
5. ↑ Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. — М.: Наука, 1981.

Биоценозы
динамичны, в них постоянно происходят
изменения в состоянии и жизнедеятельности
их членов и соотношении популяций.
Указанные изменения можно свести к двум
основным типам: циклическим и
поступательным.

Циклический
тип изменения сообществ отражает
суточную (смена дня и ночи), сезонную и
многолетнюю периодичность внешних
условий и проявления эндогенных
(внутренних) ритмов организмов. Так,
смена времен года существенно влияет
на жизнедеятельность растений и животных
(периоды цветения, плодоношения, осеннего
листопада и зимнего покоя у растений;
спячка, зимний сон, диапауза и миграции
у животных).

Поступательные
изменения в
сообществе приводят в конечном итоге
к смене этого сообщества другим, с иным
набором господствующих видов. Причиной
подобных смен могут быть внешние по
отношению к биоценозу факторы, длительное
время воздействующие в одном направлении,
например, иссушение болотных почв.

Изменение
внешних условий среды влияет на некоторые
виды неблагоприятно, другие же виды
могут от этого, наоборот, выиграть.
Изменившиеся условия позволяют включиться
в экосистему новым видам. В целом
происходит так называемая сукцессия
(от лат. succesio
– преемственность): – последовательная
необратимая смена биоценозов, преемственно
возникающих на одной и той же территории
в результате влияния природных факторов
или воздействия человека.

Различают
первичные и вторичные сукцессии.

Первичной
сукцессией называется
процесс развития и смены биоценозов на
незаселенных ранее участках. Известный
пример – постепенное обрастание голой
скалы с развитием в конечном итоге на
ней леса. Вторичная
сукцессия происходит
на месте сформировавшегося ранее
биоценоза после его нарушения по
какой-либо причине (пожар, вырубка леса,
засуха и т.п.). В современных условиях
вторичные изменения наблюдаются
повсеместно. Так, в Белоруссии уничтожение
части лесов в военные годы и последующие
вырубки привели к замене коренных лесов
(сосновых, дубовых, еловых) менее ценными
(березовыми, осиновыми, сероольховыми).

Сукцессия
завершается климаксом
– стадией, когда все виды экосистемы,
размножившись, сохраняют, однако,
относительно постоянную численность
и дальнейшей смены ее состава не
происходит. В такой климаксовой экосистеме
существует равновесие между связанной
ею энергией и энергией, затрачиваемой
на поддержание жизнедеятельности своих
компонентов, т.е. климаксовый биоценоз
находится в состоянии гомеостаза. В
разных абиотических условиях формируются
различные климаксовые экосистемы. В
сухом и жарком климате это будет пустыня;
в жарком, но влажном – тропические леса.

При
сукцессиях изменения происходят
постепенно: это более или менее
упорядоченный процесс замещения одних
видов другими, на всех стадиях которого
экосистема достаточно сбалансирована
и разнообразна. Однако возможны и
внезапные изменения, которые вызывают
популяционный взрыв некоторых видов
за счет гибели других. В таких случаях
приходится говорить уже не о сукцессии,
а об экологическом нарушении. Последнее
возникает, например, в результате сброса
богатых биогенами сточных вод в
естественные водоемы, что вызывает
бурный рост некоторых водорослей. Иногда
изменения могут быть столь резкими, что
практически ни один исходный компонент
экосистемы не сохраняется, и тогда
наступает ее гибель. Впоследствии на
освободившемся месте поселяются другие
виды, которые способны выдержать новые
условия, и начинается новая сукцессия.
Важно подчеркнуть, что, за исключением
землетрясений, извержений вулканов и
других катастроф, естественные изменения
экосистем обычно протекают медленно,
по типу сукцессии. Вмешательство же
человека, бывает подчас настолько
внезапным и глубоким (военные действия,
например), что может привести к гибели
экосистем.

Экосистема
испытывает те же динамические процессы,
что и в ее популяциях и сообществах:
цикличность, смену популяций и биоценозов
и др.

Цикличность

Суточная,
сезонная и многолетняя периодичность
внешних условий и проявление внутренних
(эндогенных) ритмов организмов, флуктуации
популяций достаточно синхронно отражаются
в цикличности
всего сообщества 
биоценоза.

Суточные
циклы
наиболее резко выражены в условиях
климата высокой континентальности, где
значительная разница между дневными и
ночными температурами. Например, в
песчаных пустынях Средней Азии в жаркий
полдень многие животные прячутся в норы
или ведут ночной образ жизни летом, а
некоторые зимой переходят на дневной
(змеи, пауки и др.). Однако суточные ритмы
наблюдаются во всех географических
зонах, и даже в тундре в полярный день
растения закрывают и открывают свои
цветки в соответствии с этими ритмами.

Сезонная
цикличность
выражается в том, что на определенный
период из биоценоза «выпадают» группы
животных и даже целые популяции, впадающие
в спячку, в период диапауз или оцепенений,
при исчезновении однолетних трав, опаде
листвы и т. п. Это в слабой форме выражено
даже во влажных тропических лесах.

Многолетняя
цикличность
проявляется благодаря флуктуациям
климата. Многолетняя периодичность в
изменении численности биоценоза,
вызванная резко неравномерным выпадением
осадков по годам, с периодическим
повторением засух, хорошо иллюстрируется
повторением массовых размножений
животных, например саранчевых (налеты
саранчи).

Многолетняя
цикличность может быть связана с
особенностями развития растений 
эдификаторов. Например, в буковых лесах
сомкнутые кроны многолетних деревьев
угнетает растительность нижних ярусов,
но как только бук упадет, начинают бурно
расти молодые деревья и крона
восстанавливается. Так происходит
обновление букового леса, на которое в
естественных условиях требуется цикл
в 250 лет.

Экологическая сукцессия

Ю.
Одум (1986) под экологической сукцессией
понимает вообще весь процесс развития
экосистемы. Более конкретное определение
дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990):
«Сукцессия

последовательная смена биоценозов,
преемственно возникающая на одной и
той же территории (биотопе) под влиянием
природных факторов (в том числе и
внутренних противоречий самих биоценозов)
или воздействия человека». Изменения
в сообществе в результате сукцессии
носят закономерный характер и обусловлены
взаимодействием организмов между собой
и с окружающей абиотической средой.

Экологическая
сукцессия происходит в определенный
отрезок времени, в который происходит
изменение видовой структуры сообщества
и абиотической среды его существования
вплоть до кульминации его развития 
возникновения стабилизированной
системы. Такую стабилизированную
экосистему называют климаксом.
В этом состоянии система находится
тогда, когда в ней на единицу энергии
приходится максимальная биомасса и
максимальное количество симбиотических
связей между организмами (Ю. Одум, 1975).
Однако к этому состоянию система проходит
ряд стадий развития, первые из которых
часто называют стадией
первых поселенцев.
Поэтому, в более узком смысле, сукцессия

это последовательность сообществ,
сменяющих друг друга в данном районе.

Стабильность
сообщества может быть длительной лишь
в том случае, если изменения среды,
вызванные одними организмами, точно
компенсируются деятельностью других,
с противоположными экологическими
требованиями. Это условие нарушается
при нарушении круговорота веществ и
тогда часть популяций, которые не могут
выдержать конкуренцию, вытесняются
другими, для которых эти условия
благоприятны и гомеостаз восстанавливается.

Для
возникновения сукцессии необходимо
свободое пространство. В зависимости
от первоначального состояния субстрата,
различают первичную и вторичную
сукцессии. Первичная
сукцессия 
это, если формирование сообществ
начинается на первоначально свободном
субстрате, а вторичная
сукцессия 
это последовательная смена одного
сообщества, существовавшего на данном
субстрате, другим, более совершенным
для данных абиотических условий.

Первичная
сукцессия
позволяет проследить формирование
сообществ с самого начала. Она может
возникнуть на склоне после оползания
или обвала, на образовавшейся отмели
при отступлении моря и изменении русла
рекой, на обнаженных эоловых песках
пустыни, не говоря уже об антропогенных
нарушениях: свежая лесосека, намывная
полоса морского побережья, искусственные
водохранилища.

Первыми,
как правило, на свободное пространство
начинают внедряться растения посредством
перенесенных ветром спор и семян, либо
за счет вегетативных органов оставшихся
по соседству растений. В качестве примера
первичной сукцессии обычно приводят
зарастание еловым лесом новых территорий
на севере нашей страны.

Ельник

это уже последняя климаксная стадия
развития экосистемы в климатических
условиях севера, т. е. уже коренной
биоценоз.
Вначале же здесь развиваются березняки,
ольховники, осинники, под пологом которых
растут ели. Постепенно они перерастают
березу и вытесняют ее, захватывая
пространство (рис. 5.9). Семена обеих
древесных пород легко переносятся
ветром, но если даже они прорастут
одновременно, береза растет намного
быстрее 
к шести 
десяти годам ель едва достигает 5060
см, а береза 
восьми 
десяти метров. Под уже сомкнутыми кронами
берез возникает уже свой микроклимат,
обилие опада листьев способствует
формированию особых почв, поселяются
многие животные, разнообразный травянистый
покров, создаются консорции березы с
окружающей средой. А ель продолжает
расти в столь благоприятной обстановке,
и, наконец, береза не выдерживает
конкуренции с ней за пространство и
свет и вытесняется елью.

Рис.
5.9. Смена березняка ельником (по И. Н.
Пономаревой, 1978)

Классическим
примером природной сукцессии является
«старение» озерных экосистем 
эвтрофикация.
Оно выражается в зарастании озер
растениями от берегов к центру. Здесь
наблюдается ряд стадий
зарастания 
от начальных

дальние от берега до достигнутых
у берега. Эти стадии показаны и описаны
на рис. 5.10. В конечном итоге озеро
превращается в торфяное болото,
представляющее устойчивую экосистему
климаксного типа. Но и она не вечна 
на ее месте постепенно может возникнуть
лесная экосистема уже благодаря наземной
сукцессионной серии в соответствии с
климатическими условиями местности.

Рис.
5.10. Зарастание эвтрофного водоема с
непроточной или слабо проточной
водой
(пунктиром показан нижний уровень
воды):

Зоны:
0 
свободноплавающие растения; 1 
низкие (придонные) погруженные растения;
2

высокие погруженные растения; 3 
растения с плавающими листьями; 4 
высокие надводные
растения; 5 
низкие и средневысокие надводные
растения; 6 
черноольховая топь.
Отложения: 1 
сапропелит; 3

сапропелитовый торф; 4 
тростниковый и камышовый торф;
5 
осоковый торф; б 
лесной торф (Соловьев, 1983)

Эвтрофикация
водоема в значительной степени
определяется привносом извне биогенных
элементов. В природных условиях биогены
сносятся с площади водосбора. Такая
эвтрофикация имеет черты первичной
прогрессивной сукцессии.

Вторичная
сукцессия
является, как правило, следствием
деятельности человека. В частности,
описанная выше смена растительности
при формировании ельника чаще происходит
в результате вторичной сукцессии,
возникающей на вырубках ранее
существовавшего леса (ельника). Вторичная
сукцессия заканчивается стабильной
стадией сообщества через 150250
лет, а первичная длится 1000 лет.

Вторичная,
антропогенная сукцессия проявляется
также и в эвтрофикации. Бурное «цветение»
водоемов, особенно искусственных
водохранилищ, есть результат их обогащения
биогенами, обусловленное деятельностью
человека. «Пусковым механизмом» процесса
обычно является обильное поступление
фосфора,
реже 
азота,
иногда углерода
и
кремния.
Ключевую роль обычно играет фосфор.

При
поступлении биогенов резко возрастает
продуктивность водоемов за счет роста
водорослей и, прежде всего, синезеленых

цианей, из царства дробянок. Многие из
них могут фиксировать молекулярный
азот из атмосферы, тем самым снижая
лимитирующее действие азота, а некоторые
способны освобождать фосфор из продуктов
метаболизма различных водорослей,
обладая этим и рядом других подобных
качеств, они захватывают водоем и
доминируют в биоценозе.

Биоценоз
практически полностью перерождается.
Наблюдаются массовые заморы рыб. «В
особо тяжелых случаях вода приобретает
цвет и консистенцию горохового супа,
неприятный гнилостный запах: жизнь
аэробных организмов исключена» (Соловьев,
1987).

Последовательный
ряд постепенно и закономерно сменяющих
друг друга в сукцессии сообществ
называется сукцессионной
серией.
Она наблюдается в природе не только в
лесах, болотах и озерах (см. рис. 5.9; 5.10),
но и на стволах отмирающих деревьев и
в пнях, где происходит закономерная
смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах
и прудах и т. д. Иными словами сукцессии
разномасштабны и иерархичны так же, как
и сами экосистемы.