Экологическая сукцессия и климакс

ТЕМА 3. Динамика и эволюция экосистем

Под влиянием многих факторов видовой состав экосистем может с течением времени меняться. Такое направленное предсказуемое развитие экосистемы до установления равновесия между биотическим сообществом – биоценозом, и абиотической средой – биотопом, — называется сукцессией. Экологическая сукцессия – последовательная смена биоценозов, преимущественно возникающих на одной и той же территории под воздействием природных или антропогенных факторов. Сукцессия, начинающаяся на участие, прежде не занятом, называется первичной (лишайники на пашнях — кустарники, мхи, травы и т.д.). Если сообщество развивается на месте уже существовавшего, то говорят о вторичной сукцессии (после раскорчевания или порубки леса, при устройстве водоема и т.д.).

Скорость сукцессий различна. [В историческом аспекте смена фауны и флоры по геологическим периодам есть не что иное, как экологическая сукцессия.] Сукцессия завершается формированием нового сообщества, которое адаптировано к климатическим условиям. Такое сообщество называется климаксом. Так динамично развиваются экосистемы.

В отличие от сукцессий, эволюция экосистем представляет собой длительный процесс их исторического развития. Эволюционные процессы необратимы. Эволюция экосистем – это история развития жизни на Земле от возникновения биосферы до наших дней. В основе эволюции лежат естественный отбор на видовом или более широком уровне.

В идеальном случае климакс должен существовать достаточно долго: пока его не нарушат внешние воздействия.

Для описания состояния и изменений экосистемы определяющими являются факторы времени и пространства.

Временной фактор, установление промежутка времени, в течение которого система сохраняет свои свойства и параметры, является элементом любого описания состояния системы. Для экосистем это связано со свойством устойчивости. При воздействиях на экосистему (возмущениях), которые не превышают порога ее устойчивости, компенсационные механизмы экосистемы (механизмы гомеостаза) возвращают ее в исходное состояние. Более сильные воздействия переводят экосистему в другое состояние, которое тоже может быть устойчивым, но имеет уже другие параметры, описывающие ее состояние и свойства.

В настоящее время усиливается роль антропогенного фактора в эволюции экосистем. Антропогенные воздействия нарушают естественные круговороты вещества и потоки энергии. Следствием антропогенного воздействия на окружающую среду является снижение устойчивости экосистем к воздействиям. С этой точки зрения различают сукцессии деградационные (в противоположность восстановительным). Если процессы деградации приводят к существенным, негативным для человека последствиям, то он оценивает состояние экосистем как кризисное, или катастрофическое.

Определение 1

Развития биоценозов, при которых имеют место замещения во времени одного сообщества вторыми, называются экологической сукцессией.

Определение 2

Таким образом, сукцессии — это последовательные смены биоценозов, преемственно появляющихся на одной и той же территории (биотопе) под воздействием естественных факторов (так же внутренних притворечий формирования самих биоценозов) или влияния человека.

Определение 3

Климакс — это «заключительные» фазы биогеоценотической сукцессии, находящиеся в наиболее полном единстве с биотопами или только с климатом местности.

Определение 4

Итак, сукцессии – это направленное формирование экосистемы, результат которого — установление равновесия между физической средой и биотическим сообществом.

Замечание 1

Сукцессионные изменения — присущая растительности реакция на нарушения среды, всегда повергающая к возрождению определенной растительной формации, характерной для предоставленного местообитания.

Видовой состав изменяется в одной и той же экосистеме под влия­нием многих факторов, например, отличается в различные времена года.

Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в эко­системе называют сукцессией(от лат. successio— преемственность) эко­системы.

Понятие появилось вначале в ботанике, что связано со сменой со­обществ на основе функции автотрофов. Наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессии сделали американские ботаники Н.Коулес (1899) и особенно Ф.Клементе (1904, 1916, цит. по Шило­ву И.А., 1997). Ф. Клементе — один из первых исследователей сукцессии, считал изменения сообществ во времени естественным процессом, ко­торый происходит вследствие изменения климатических факторов. Сук­цессия завершается формированием нового сообщества, которое адапти­ровано к климатическим условиям. Такое сообщество он назвал «кли­макс-формацией», или просто климаксом.

В общем виде, согласно Ф.Клементсу, сукцессии проходят через фазу обнажения (появления незаселенного пространства), миграции (заселе­ния его первыми поселенцами-пионерами), эцезиса (колонизации и приспособления к конкретным условиям обитания), соревнования (кон­куренции с вытеснением ряда видов-пионеров), реакции (обратного воз­действия сообществ на биотоп и условия среды) и, наконец, стабилиза­ции — формирования климаксного биоценоза.

Современные представления существенно расширили позиции Ф.Клементса, однако суть концепции экологических сукцессии осталась прежней, неизменной. Наряду с признанием помимо изменений климата роли других факторов в развитии сукцессии принципиальное отличие заключается в том, что состояние климакса также является временным и экосистемы все равно претерпевают «крупномасштабные» изменения. Кроме того, в отличие от мнения Ф.Клементса о том, что в одной био­климатической зоне складывается один вариант климаксного сообщества, сейчас ясно, что в одной климате- географической зоне могут существо­вать разные типы биоценозов в состоянии климакса:

Большой вклад в развитие концепции экологических сукцессии внес В.Н.Сукачев (1938—1942). Начальный этап сукцессии, который В.Н.Су­качев характеризовал как процесс первоначального формирования рас­тительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее усло­виям затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни, он назвал сингенезом1.Сингенетическая сукцессия, обусловленная вначале исклю­чительно абиотическими факторами, приводит к формированию фито­ценоза, и дальнейшее развитие идет (по принципу аутогенной сукцес­сии) до устойчивого состояния, соответствующего климаксу.

Важным механизмом стабилизации В.Н.Сукачев считал конкурен­цию, которая приводит к равновесному состоянию, завершающему раз­витие.

По современным представлениям, климакс (климаксное сообщество) является завершающей стабильной стадией развития экосистемы.Экоси­стема, или сообщество, находящиеся в состоянии климакса, поддержи­вают себя неопределенно долго, все внутренние компоненты уравнове­шены друг с другом и с окружающей средой. Годовая продукция и «им­порт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом».

На практике очень трудно выделить устойчивое, климаксное сообще­ство. Обычно удается заметить лишь падение скорости изменений до опре­деленного уровня, после которого система остается неизменной. В тех ме­стах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмуще­ния, например, пожары, препятствуют развитию экосистемы до теорети­чески конечного состояния, сукцессия заканчивается эдафическим климак­сом.Последний представляет собой модификации стационарных состоя­ний, соответствующих особым (местным) условиям субстрата.

Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, то ее называют аутогенной,если она является результатом внешнего воз­действия — аллогенной.Аутогенная сукцессия при заселении новых тер­риторий обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метабо­лизм такого сообщества характеризуется тем, что валовая продукция (Р) не равна (больше или меньше) дыханию (К), при этом процесс направ­лен в сторону достижения сбалансированного состояния, когда Р = К. Отношение биомассы (В) к продукции (Р) возрастает в течение сукцес­сии до тех пор, пока не произойдет стабилизации экосистемы, в кото­рой на единицу потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном про­странстве, называется серией; переходные сообщества — сериальными стадиями, или стадиями развития.Стадия, на которой окончательно сфор­мировалась стабильная экосистема, и представляет собой климакс.В иде­альном случае климакс должен существовать достаточно долго: пока его не нарушат внешние воздействия.

1Сукачев В. Н. Введение в учение о растительных сообществах/Избр. труды. Т. 3. Л.: Наука, 1975.

Аутогенные и аллогенные сукцессии обычно связаны причинно-следственными отношениями и могут переходить одна в другую.

Теоретически аутогенное развитие экосистемы должно привести ее к стабильному состоянию — климаксу. Однако сукцессии приводят не только к позитивным изменениям в экосистеме, но и к негативным, вы­ражающимся в упрощении видовой структуры сообществ и их обеднении.

Представления о сукцессиях имеют важное значение для практики, особенно для «прогнозирования изменений в экосистемах. Одна из первых моделей аутогенной сукцессии была сделана для гипотетического лесного сообщества X. С. Хорном (1975, 1981). Хорн полагал, что соотношение ви­дов в лесном подросте отражает вероятность смены каждым из них взрос­лого дерева. Например, вероятность сохранения за березой желтой зани­маемого ею на данный момент места — 5%, а смены ее ниссой лесной — 36, кленом красным — 50, буком — 9%. Изучив распределение налоговых видов 25-летнего насаждения шт. Нью-Джерси, Хорн предсказал измене­ния его состава на несколько сотен лет вперед. Модель затем использо­валась для планирования лесохозяйственных мероприятий в Калифорнии.

Известны и другие модели аутогенных сукцессии, в которых исполь­зованы различные типы взаимоотношений в сообществах. На рис.5 пред­ставлены три наиболее известные модели — «облегчение», «толерант­ность» и «ингибирование»’.

Согласно первой модели, развивающееся сообщество вызывает из­менения абиотической среды; появление и рост определенных видов за­висит от предыдущих. Примером может быть сукцессия при отступлении ледника. Модель толерантности предполагает, что смена видов происхо­дит благодаря различным стратегиям потребления ресурсов. Выживают виды,’ которые нуждаются в меньшем количестве ресурсов и вытесняют другие в процессе конкуренции за эти ресурсы (например, сукцессии, формирующиеся на залежах). Модель ингибирования применяется при устойчивости всех видов к вторжению конкурентов, причем более по­здние виды увеличивают свою численность, захватывая освободившие­ся при отмирании предшественников места (например, сукцессии макрофитов на валунах).

Кроме аутогенных и аллогенных выделяют также автотрофные и ге­теротрофные сукцессии, в зависимости от соотношения валовой продук­ции и дыхания. Сукцессия, которая начинается с состояния, когда Р > R, называется автотрофной сукцессией, если Р < R, — это гетеротрофная сукцессия.

Если сукцессия начинается на новом, не занятом прежде участке, — то это первичная сукцессия.Если такие сукцессии формируют экосисте­мы, их называют экогенетическими.Типичным примером экогенетической сукцессии является заселение скал: вначале на скалах появляются накипные лишайники, формируется комплекс видов микроскопических

1 По кн. Бигом М., ХарперДж., Таунсенд К. Экология (особи, популяции, сооб­щества). М.: Мир, 1989.

водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, спо­собствующий образованию первичной почвы. Позже поселяются другие формы лишайников, специализированные виды мхов, затем сосудистые растения и обогащается фауна. Сходным образом идет формирование биоценозов на ледниковых отложениях в виде тонкой, бедной биогена­ми почвы.

Если сукцессия начинается на участке, откуда было удалено прежнее
сообщество, — это вторичная сукцессия.Такие сукцессии развиваются на
субстрате, уже измененном предыдущим сообществом, и имеют восста­новительный характер. Они «возникают, например, в лесах после пожаров
и вырубок. Весь процесс от пожара или вырубки до формирования устойчивого биоценоза занимает в среднем 90—150 лет. При этом в случае вме­шательства человека, например, выпаса скота на лесных вырубках, процесс может остановиться на промежуточной стадии и вместо восстановления леса сформируется суходольный луг. При избыточном увлажнении может произойти заболачивание вырубки, что также будет препятство­вать восстановлению лесной растительности. Таким образом, сукцессия, т.е. замещение одного сообщества другим, занимает обычно длительное время: годы и десятилетия, но иногда проходит и с большой скоростью. Примерами относительно быстрых аллогенных сукцессии могут быть изменения в экосистемах вследствие мелиоративного осушения болот, заг­рязнения водных объектов, выпаса скота на лугах и т.п.

Для описания состояния и изменений экосистемы определяющими являются факторы времени и пространства. Временной фактор, установ­ление промежутка времени, в течение которого система сохраняет свои свойства и параметры, является обязательным элементом любого описа­ния состояния системы. Для экосистем это связано со свойством устой­чивости.При воздействиях на экосистему (возмущениях), которые не превышают порога ее устойчивости, компенсационные механизмы (ме­ханизмы гомеостаза) экосистемы возвращают ее в исходное состояние. Более сильные воздействия переводят экосистему в другое состояние, которое также может быть устойчивым, но имеет уже другие параметры, описывающие ее состояние и свойства.

Эти принципы, основанные на физических законах, в частности на принципе Ле Шагелье, широко известны и находят воплощение в разных областях экологии.

Сукцессия представляет собой естественный процесс развития эко­системы. Почти все явления, которые рассматриваются в экологии, в том числе и сукцессии, требуют анализа пространственно-временных харак­теристик.

Структура сообщества, например, лесного или пастбищного, кажет­ся устойчивой в масштабе нескольких гектаров, но она всегда является мозаикой мини-сукцессии. Падение дерева или отмирание дерновины ос­вобождает пространство, на котором начинается новая сукцессия. Такие микросукцессии могут быть незаметными при крупномасштабном рас­смотрении, но тем не менее они происходят.

В современных условиях происходит постоянный рост антропогенных воздействий, что приводит к относительно быстрым изменениям струк­туры и метаболизма сообществ и экосистем. Доминирование человека как биологического вида в общей хозяйственной, экологической и социальной картине мира ведет к усилению роли антропогенного фактора в эволюции экосистем. Антропогенные воздействия нарушают естественные круговороты вещества и потоки энергии. Так, к естественным круговоро­там за последнее тысячелетие добавился «антропогенный» круговорот металлов: алюминия, свинца, кадмия, многих ксенобиотиков. Меняется круговорот биогенных элементов и органического вещества.

Следствием антропогенного воздействия на окружающую природную

среду является снижение устойчивости экосистем к воздействиям. С этой точки зрения различают сукцессии деградационные(в противоположность восстановительным). Если процессы деградации приводят к существен­ным, негативным для человека последствиям, то он оценивает состоя­ние экосистем как кризисное, или катастрофическое. , Качественно новое состояние экосистемы можно охарактеризовать, ^используя конкретные количественные показатели: биомассу сообществ, *»гдексы разнообразия, процент доминирования видов-индикаторов и т.д.