Экология сукцессия и климакс
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 21 августа 2018;
проверки требует 1 правка.
У этого термина существуют и другие значения, см. Климакс.
Кли́макс в экологии и геоботанике — заключительное, относительно устойчивое состояние сменяющих друг друга экосистем, возникающее в результате смен, или сукцессий, и в значительной мере соответствующее экологическим условиям определенной местности. Климакс зависит от климатических факторов, от местных особенностей почв и от воздействий человека на природу.[1]
Теоретически климаксное сообщество может поддерживать себя неопределенно долго, все внутренние его компоненты уравновешены друг с другом, и оно находится в равновесии с физической средой[2].
В полевых условиях очень сложно выделить устойчивое климаксовое сообщество. Обычно удается лишь заметить, что скорость сукцессии падает до определенного уровня, после которого наблюдатель уже не замечает каких-либо изменений. Период достижения «климаксовой» стадии требует в разных сообществах различного времени. Часто для завершения стабилизации необходимо 100—300 лет, однако вероятность возникновения пожара или урагана за это время настолько высока, что сукцессия может никогда не завершиться. Если не забывать, что лесные сообщества северной умеренной зоны, а возможно, и тропиков все еще восстанавливаются после последнего ледникового периода, то встает вопрос, не является ли климаксовая растительность лишь теоретической[3].
Концепции климакса[править | править код]
У концепции климакса долгая история. Один из первых исследователей сукцессии Фредерик Клементс[4] был приверженцем теории моноклимакса и утверждал, что в любой климатической зоне существует только один истинный климакс, и к его возникновению ведут все сукцессии.
В конечном счете, многие экологи (в том числе Тенсли) эту теорию отвергли, и была предложена теория поликлимакса. Согласно ей климакс в данном участке может определяться одним или несколькими факторами: климатом, почвенными условиями, топографией, пожарами и т. д., поэтому в одной климатической зоне вполне может существовать целый ряд специфических типов климакса[3].
Юджин Одум склоняется к «золотой середине» — для каждой территории характерен один единственный моноклимаксовый исход, обусловленный климатическими условиями, и множество поликлимаксовых исходов, обусловленных эдафическими факторами[5].
Классификация[править | править код]
Климаксное состояние сообщества разными авторами по-разному подразделяются. Так, Тенсли предлагал классифицировать их, в зависимости от сдерживающего фактора, на:
- эдафические
- физиографические
- биотические.[4]
Разумовский, который одним из первых разрабатывал представления о сукцессиях, предлагал делить климаксы на:
- рецидивный — возникает при повторении одних и тех же нарушений, которые отбрасывают местообитание назад на одну или несколько стадий по уже пройденному пути смены
- ретардационный — возникает при крайнем замедлении смены под влиянием постоянно действующих факторов, не вызывающих нарушение сообщества
- диаспорический — в отличие от двух предыдущих не связан с непосредственным действием внешних факторов на местообитание или сообщество. Этот тип климакса связан с отсутствием вида-эдификатора — то есть вида-строителя, чаще всего доминанта, играющего определенную роль в строительстве сообщества.[6]
См. также[править | править код]
- Динамика растительности
- Сукцессия
Литература[править | править код]
Вторичные сукцессии и климаксовые сообщества. Подвижное равновесие
Примечания[править | править код]
- ↑ Глоссарий.ru: Климаксовые сообщества
- ↑ Одум Ю. Экология. — М.: Мир, 1986.
- ↑ 1 2 Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология, особи, популяции и сообщества. — М.: Мир, 1989.
- ↑ 1 2 Clements, Frederic E. 1916. Plant Succession: An Analysis of the Development of Vegetation. Washington D.C.: Carnegie Institution of Washington.
- ↑ Одум Ю. Экология: В 2-х тт. — Пер. с англ. — М.:. Мир, 1986. Т. 1. — 328 с. Т. 2. — 376 с.
- ↑ Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. — М.: Наука, 1981.
Сукцессии
Определение 1
Развития биоценозов, при которых имеют место замещения во времени одного сообщества вторыми, называются экологической сукцессией.
Чаще такие изменения захватывают временные интервалы, измеряемые десятилетиями и годами, в некоторых случаях скорость их может увеличиваться или растягиваться на столетия. Современная теория сукцессий была разработана в начале $XX$ в. североамериканским ботаником Ф. Клементсом (1904-1916), который показал, что изменения экологически сообществ во времени — их естественное свойство. Первопричину сукцессий он видел в изменение некоторого климатического фактора или их комплексов, а реакцию экосистемы в виде смены биоценозов. Последовательный ряд сообществ представляет собой адаптивный отклик на экосистемном уровне.
Сукцессии завершаются развитием того сообщества, которое наиболее адаптированное по отношению к климатическим условиям. Такие сообщества Клементс назвал «климакс-формацией», или климаксом. Смена растительности, которая начинается от различных сообществ и заканчивается климаксом, называются сукцессионными сериями. В зависимости от условий влажности они делятся на гидросерии (исходное сообщество влажных мест обитания) и ксеросерии (начало — сухие места обитания). Промежуточные серии-это мезосерии. Современная концепция экологической сукцессии основана на том, что климакс, как заканчивающаяся формация тоже есть лишь преходящее состояние, длительность которого зависит от «крупномасштабных» изменений экосистем, связанных с вековыми изменениями климата и прочих свойств среды. В установленных условиях сукцессии могут быть регрессивными, направленными на упрощение и обеднение сообществ. Особенно часто регрессии возникают в результате антропогенного воздействия на биоценозы.
Определение 2
Таким образом, сукцессии — это последовательные смены биоценозов, преемственно появляющихся на одной и той же территории (биотопе) под воздействием естественных факторов (так же внутренних притворечий формирования самих биоценозов) или влияния человека.
Конечный результат — медленно вырабатывающиеся узловые или климаксовые сообщества. Сукцессионная смена представляет собой постепенную необратимую (реже обратимую — на ранних стадиях сукцессионного развития) направленную измененность биоценоза. Сукцессии можно определять так же, как несезонную, непрерывную и направленную последовательность исчезновения и появления популяций различных видов в определенном местообитании.
Концепция климакса
На некоторых территориях появляются в конце концов сообщества, которые уже не вытесняются никаким другим так долго, как остаются неизменными узловые характеристики климата. Под воздействием этого конечного сообщества условия среды не переменяются так, чтобы стать несоответствующими для его существования.
Подобные сообщества могут сохраняться веками, пока не изменится какой-либо фактор (например, климат), или его не сразит болезнь, или не вторгнется человек с его хозяйственным производством. Эти относительно устойчивые сообщества называются климаксными.
Определение 3
Климакс — это «заключительные» фазы биогеоценотической сукцессии, находящиеся в наиболее полном единстве с биотопами или только с климатом местности.
По В.Н. Сукачеву, климакс рассматривается «только в смысле приобретений биогеоценозом в целом сравнительно большой заторможенности в развитии». Когда сукцессии приближаются к состоянию климакса, в них, как и во всех равновесных системах, происходят замедление процессов развития. Данное положение выражается законом сукцессионного затормаживания: процесс, идущий в зрелых равновесных экосистемах, которые находятся в устойчивом состоянии, как правило, показывают тенденцию к понижению темпов. При этом восстановительные типы сукцессий меняются на вековой их ход, т. е. саморазвитие исходит в пределах климаксного или узлового сообщества. В этом случае происходят и значительные изменения общих характеристик, прежде всего растительного сообщества.
Любое климаксовое сообщество не лишено тенденции развития, но оно резко замедлено. Климакс нестатичен, поскольку процессы эндогенеза не останавливаются даже при неизменном экотопе, но и экотоп может изменяться. В итоге климакс также выступает в роли динамический ряд сообществ.
Определение 4
Итак, сукцессии – это направленное формирование экосистемы, результат которого — установление равновесия между физической средой и биотическим сообществом.
В процессе сукцессий видовые популяции организмов и типы функциональных отношений между ними закономерно, циклически и обратимо меняют друг друга. Изучения сукцессий разрешает сформулировать четыре важнейших экологических принципа.
- Во-первых, сукцессии происходят в одном курсе; вид, наделенный способностью к колонизации – большой выносливостью к условиям среды и быстрым ростом в нарушенных или вновь возникающих местообитаниях, — меняются видами с более медлительным ростом и значительной способностью к конкуренции.
- Во-вторых, сукцессионный вид самой своей деятельностью и структурой изменяет окружающую среду, нередко на личную гибель и на благо другим видам.
- В-третьих, климаксные сообщества не есть нечто единое, а представляют собой во всяком данном месте одну из точек в беспрерывном ряду вероятных климаксных формаций, на характер которых оказывают влияние климат, рельеф, почва, пожары и деятельность животных.
- В-четвертых, климакс сможет представлять собой непостоянную мозаику сукцессионных стадий, поддерживаемую локальными влияниями мороза, ветра или других факторов смертности в границах сообщества.
Замечание 1
Сукцессионные изменения — присущая растительности реакция на нарушения среды, всегда повергающая к возрождению определенной растительной формации, характерной для предоставленного местообитания.
Сукцессия происходит путем полного замещения популяций некоторых видов популяциями других, а поэтому ее нельзя сравнивать с гомеостатическими реакциями отдельного организма. Тем не менее климаксным сообществам присуща некоторая внутренняя устойчивость структуры и функции, представляющие собой частые сумму гомеостатических свойств организма и реакций популяции, а частью — свойство самого сообщества, вытекающее из его организации.
ТЕМА 3. Динамика и эволюция экосистем
Под влиянием многих факторов видовой состав экосистем может с течением времени меняться. Такое направленное предсказуемое развитие экосистемы до установления равновесия между биотическим сообществом – биоценозом, и абиотической средой – биотопом, — называется сукцессией. Экологическая сукцессия – последовательная смена биоценозов, преимущественно возникающих на одной и той же территории под воздействием природных или антропогенных факторов. Сукцессия, начинающаяся на участие, прежде не занятом, называется первичной (лишайники на пашнях — кустарники, мхи, травы и т.д.). Если сообщество развивается на месте уже существовавшего, то говорят о вторичной сукцессии (после раскорчевания или порубки леса, при устройстве водоема и т.д.).
Скорость сукцессий различна. [В историческом аспекте смена фауны и флоры по геологическим периодам есть не что иное, как экологическая сукцессия.] Сукцессия завершается формированием нового сообщества, которое адаптировано к климатическим условиям. Такое сообщество называется климаксом. Так динамично развиваются экосистемы.
В отличие от сукцессий, эволюция экосистем представляет собой длительный процесс их исторического развития. Эволюционные процессы необратимы. Эволюция экосистем – это история развития жизни на Земле от возникновения биосферы до наших дней. В основе эволюции лежат естественный отбор на видовом или более широком уровне.
В идеальном случае климакс должен существовать достаточно долго: пока его не нарушат внешние воздействия.
Для описания состояния и изменений экосистемы определяющими являются факторы времени и пространства.
Временной фактор, установление промежутка времени, в течение которого система сохраняет свои свойства и параметры, является элементом любого описания состояния системы. Для экосистем это связано со свойством устойчивости. При воздействиях на экосистему (возмущениях), которые не превышают порога ее устойчивости, компенсационные механизмы экосистемы (механизмы гомеостаза) возвращают ее в исходное состояние. Более сильные воздействия переводят экосистему в другое состояние, которое тоже может быть устойчивым, но имеет уже другие параметры, описывающие ее состояние и свойства.
В настоящее время усиливается роль антропогенного фактора в эволюции экосистем. Антропогенные воздействия нарушают естественные круговороты вещества и потоки энергии. Следствием антропогенного воздействия на окружающую среду является снижение устойчивости экосистем к воздействиям. С этой точки зрения различают сукцессии деградационные (в противоположность восстановительным). Если процессы деградации приводят к существенным, негативным для человека последствиям, то он оценивает состояние экосистем как кризисное, или катастрофическое.
Дата добавления: 2014-01-31; просмотров: 4771; Опубликованный материал нарушает авторские права? | Защита персональных данных | ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Лучшие изречения: Сдача сессии и защита диплома — страшная бессонница, которая потом кажется страшным сном. 8992 — | 7275 — или читать все…
Читайте также:
КАТЕГОРИИ:
Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)
Видовой состав изменяется в одной и той же экосистеме под влиянием многих факторов, например, отличается в различные времена года.
Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в экосистеме называют сукцессией(от лат. successio— преемственность) экосистемы.
Понятие появилось вначале в ботанике, что связано со сменой сообществ на основе функции автотрофов. Наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессии сделали американские ботаники Н.Коулес (1899) и особенно Ф.Клементе (1904, 1916, цит. по Шилову И.А., 1997). Ф. Клементе — один из первых исследователей сукцессии, считал изменения сообществ во времени естественным процессом, который происходит вследствие изменения климатических факторов. Сукцессия завершается формированием нового сообщества, которое адаптировано к климатическим условиям. Такое сообщество он назвал «климакс-формацией», или просто климаксом.
В общем виде, согласно Ф.Клементсу, сукцессии проходят через фазу обнажения (появления незаселенного пространства), миграции (заселения его первыми поселенцами-пионерами), эцезиса (колонизации и приспособления к конкретным условиям обитания), соревнования (конкуренции с вытеснением ряда видов-пионеров), реакции (обратного воздействия сообществ на биотоп и условия среды) и, наконец, стабилизации — формирования климаксного биоценоза.
Современные представления существенно расширили позиции Ф.Клементса, однако суть концепции экологических сукцессии осталась прежней, неизменной. Наряду с признанием помимо изменений климата роли других факторов в развитии сукцессии принципиальное отличие заключается в том, что состояние климакса также является временным и экосистемы все равно претерпевают «крупномасштабные» изменения. Кроме того, в отличие от мнения Ф.Клементса о том, что в одной биоклиматической зоне складывается один вариант климаксного сообщества, сейчас ясно, что в одной климате- географической зоне могут существовать разные типы биоценозов в состоянии климакса:
Большой вклад в развитие концепции экологических сукцессии внес В.Н.Сукачев (1938—1942). Начальный этап сукцессии, который В.Н.Сукачев характеризовал как процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни, он назвал сингенезом1.Сингенетическая сукцессия, обусловленная вначале исключительно абиотическими факторами, приводит к формированию фитоценоза, и дальнейшее развитие идет (по принципу аутогенной сукцессии) до устойчивого состояния, соответствующего климаксу.
Важным механизмом стабилизации В.Н.Сукачев считал конкуренцию, которая приводит к равновесному состоянию, завершающему развитие.
По современным представлениям, климакс (климаксное сообщество) является завершающей стабильной стадией развития экосистемы.Экосистема, или сообщество, находящиеся в состоянии климакса, поддерживают себя неопределенно долго, все внутренние компоненты уравновешены друг с другом и с окружающей средой. Годовая продукция и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом».
На практике очень трудно выделить устойчивое, климаксное сообщество. Обычно удается заметить лишь падение скорости изменений до определенного уровня, после которого система остается неизменной. В тех местах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмущения, например, пожары, препятствуют развитию экосистемы до теоретически конечного состояния, сукцессия заканчивается эдафическим климаксом.Последний представляет собой модификации стационарных состояний, соответствующих особым (местным) условиям субстрата.
Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, то ее называют аутогенной,если она является результатом внешнего воздействия — аллогенной.Аутогенная сукцессия при заселении новых территорий обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метаболизм такого сообщества характеризуется тем, что валовая продукция (Р) не равна (больше или меньше) дыханию (К), при этом процесс направлен в сторону достижения сбалансированного состояния, когда Р = К. Отношение биомассы (В) к продукции (Р) возрастает в течение сукцессии до тех пор, пока не произойдет стабилизации экосистемы, в которой на единицу потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами.
Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном пространстве, называется серией; переходные сообщества — сериальными стадиями, или стадиями развития.Стадия, на которой окончательно сформировалась стабильная экосистема, и представляет собой климакс.В идеальном случае климакс должен существовать достаточно долго: пока его не нарушат внешние воздействия.
1Сукачев В. Н. Введение в учение о растительных сообществах/Избр. труды. Т. 3. Л.: Наука, 1975.
Аутогенные и аллогенные сукцессии обычно связаны причинно-следственными отношениями и могут переходить одна в другую.
Теоретически аутогенное развитие экосистемы должно привести ее к стабильному состоянию — климаксу. Однако сукцессии приводят не только к позитивным изменениям в экосистеме, но и к негативным, выражающимся в упрощении видовой структуры сообществ и их обеднении.
Представления о сукцессиях имеют важное значение для практики, особенно для «прогнозирования изменений в экосистемах. Одна из первых моделей аутогенной сукцессии была сделана для гипотетического лесного сообщества X. С. Хорном (1975, 1981). Хорн полагал, что соотношение видов в лесном подросте отражает вероятность смены каждым из них взрослого дерева. Например, вероятность сохранения за березой желтой занимаемого ею на данный момент места — 5%, а смены ее ниссой лесной — 36, кленом красным — 50, буком — 9%. Изучив распределение налоговых видов 25-летнего насаждения шт. Нью-Джерси, Хорн предсказал изменения его состава на несколько сотен лет вперед. Модель затем использовалась для планирования лесохозяйственных мероприятий в Калифорнии.
Известны и другие модели аутогенных сукцессии, в которых использованы различные типы взаимоотношений в сообществах. На рис.5 представлены три наиболее известные модели — «облегчение», «толерантность» и «ингибирование»’.
Согласно первой модели, развивающееся сообщество вызывает изменения абиотической среды; появление и рост определенных видов зависит от предыдущих. Примером может быть сукцессия при отступлении ледника. Модель толерантности предполагает, что смена видов происходит благодаря различным стратегиям потребления ресурсов. Выживают виды,’ которые нуждаются в меньшем количестве ресурсов и вытесняют другие в процессе конкуренции за эти ресурсы (например, сукцессии, формирующиеся на залежах). Модель ингибирования применяется при устойчивости всех видов к вторжению конкурентов, причем более поздние виды увеличивают свою численность, захватывая освободившиеся при отмирании предшественников места (например, сукцессии макрофитов на валунах).
Кроме аутогенных и аллогенных выделяют также автотрофные и гетеротрофные сукцессии, в зависимости от соотношения валовой продукции и дыхания. Сукцессия, которая начинается с состояния, когда Р > R, называется автотрофной сукцессией, если Р < R, — это гетеротрофная сукцессия.
Если сукцессия начинается на новом, не занятом прежде участке, — то это первичная сукцессия.Если такие сукцессии формируют экосистемы, их называют экогенетическими.Типичным примером экогенетической сукцессии является заселение скал: вначале на скалах появляются накипные лишайники, формируется комплекс видов микроскопических
1 По кн. Бигом М., ХарперДж., Таунсенд К. Экология (особи, популяции, сообщества). М.: Мир, 1989.
водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, способствующий образованию первичной почвы. Позже поселяются другие формы лишайников, специализированные виды мхов, затем сосудистые растения и обогащается фауна. Сходным образом идет формирование биоценозов на ледниковых отложениях в виде тонкой, бедной биогенами почвы.
Если сукцессия начинается на участке, откуда было удалено прежнее
сообщество, — это вторичная сукцессия.Такие сукцессии развиваются на
субстрате, уже измененном предыдущим сообществом, и имеют восстановительный характер. Они «возникают, например, в лесах после пожаров
и вырубок. Весь процесс от пожара или вырубки до формирования устойчивого биоценоза занимает в среднем 90—150 лет. При этом в случае вмешательства человека, например, выпаса скота на лесных вырубках, процесс может остановиться на промежуточной стадии и вместо восстановления леса сформируется суходольный луг. При избыточном увлажнении может произойти заболачивание вырубки, что также будет препятствовать восстановлению лесной растительности. Таким образом, сукцессия, т.е. замещение одного сообщества другим, занимает обычно длительное время: годы и десятилетия, но иногда проходит и с большой скоростью. Примерами относительно быстрых аллогенных сукцессии могут быть изменения в экосистемах вследствие мелиоративного осушения болот, загрязнения водных объектов, выпаса скота на лугах и т.п.
Для описания состояния и изменений экосистемы определяющими являются факторы времени и пространства. Временной фактор, установление промежутка времени, в течение которого система сохраняет свои свойства и параметры, является обязательным элементом любого описания состояния системы. Для экосистем это связано со свойством устойчивости.При воздействиях на экосистему (возмущениях), которые не превышают порога ее устойчивости, компенсационные механизмы (механизмы гомеостаза) экосистемы возвращают ее в исходное состояние. Более сильные воздействия переводят экосистему в другое состояние, которое также может быть устойчивым, но имеет уже другие параметры, описывающие ее состояние и свойства.
Эти принципы, основанные на физических законах, в частности на принципе Ле Шагелье, широко известны и находят воплощение в разных областях экологии.
Сукцессия представляет собой естественный процесс развития экосистемы. Почти все явления, которые рассматриваются в экологии, в том числе и сукцессии, требуют анализа пространственно-временных характеристик.
Структура сообщества, например, лесного или пастбищного, кажется устойчивой в масштабе нескольких гектаров, но она всегда является мозаикой мини-сукцессии. Падение дерева или отмирание дерновины освобождает пространство, на котором начинается новая сукцессия. Такие микросукцессии могут быть незаметными при крупномасштабном рассмотрении, но тем не менее они происходят.
В современных условиях происходит постоянный рост антропогенных воздействий, что приводит к относительно быстрым изменениям структуры и метаболизма сообществ и экосистем. Доминирование человека как биологического вида в общей хозяйственной, экологической и социальной картине мира ведет к усилению роли антропогенного фактора в эволюции экосистем. Антропогенные воздействия нарушают естественные круговороты вещества и потоки энергии. Так, к естественным круговоротам за последнее тысячелетие добавился «антропогенный» круговорот металлов: алюминия, свинца, кадмия, многих ксенобиотиков. Меняется круговорот биогенных элементов и органического вещества.
Следствием антропогенного воздействия на окружающую природную
среду является снижение устойчивости экосистем к воздействиям. С этой точки зрения различают сукцессии деградационные(в противоположность восстановительным). Если процессы деградации приводят к существенным, негативным для человека последствиям, то он оценивает состояние экосистем как кризисное, или катастрофическое. , Качественно новое состояние экосистемы можно охарактеризовать, ^используя конкретные количественные показатели: биомассу сообществ, *»гдексы разнообразия, процент доминирования видов-индикаторов и т.д.
Дата добавления: 2014-11-29; Просмотров: 3749; Нарушение авторских прав?;
Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет
Рекомендуемые страницы:
Читайте также: