Менструальный цикл и менструация
Менструальный цикл — нормальный процесс женской физиологии, но в реальности часто оказывается, что он протекает не так гладко, как должен бы. Головная боль, отеки, скачки артериального давления — вот неполный список проблем, с которыми сталкиваются накануне «этих дней» от 70 до 90% женщин. Треть из них вынуждены обращаться к врачу из-за выраженных симптомов[1]. Проблемы, доставляемые менструальным циклом, не минуют и девочек-подростков: в период взросления от 50 до 75% девушек обращаются к детскому гинекологу из-за нерегулярного цикла[2]. Есть ли возможность справиться с подобными проблемами, не прибегая к тяжелой артиллерии в виде гормональных препаратов? Давайте разбираться.
Что такое цикл месячных и как его считать?
Цикл месячных, если говорить медицинским языком, — это комплекс циклических изменений в репродуктивной системе женщины. Он регулируется гормонами гипоталамуса, гипофиза и яичников, под влиянием которых возникают функциональные изменения в маточных трубах, матке, влагалище и молочных железах. Менструация — лишь видимое проявление этих изменений.
Первый день менструального кровотечения считается первым днем цикла. Нормальная продолжительность цикла — от 21 до 35 дней. Чаще всего до первого дня следующей менструации проходит 28 дней — такая длительность называется идеальным циклом. Она совпадает с продолжительностью лунного месяца, а в древности считалось, что женская физиология регулируется Луной.
Первая менструация в жизни девушки называется менархе. Обычно она возникает в возрасте от 11 до 15 лет, чаще всего в 12–14. По статистике, чем лучше питается девушка, чем она выше и крупнее, тем раньше наступает менархе.
Изменения, которые происходят в женском организме во время менструального цикла можно разделить на 2 этапа.
Первая, или фолликулярная, фаза цикла начинается с первого дня менструации и продолжается обычно 11–14 дней, заканчиваясь овуляцией — выходом яйцеклетки из яичника.
В это время под действием особых гормонов гипофиза в яичнике начинает созревать один из фолликулов — особых образований, содержащих зачаток яйцеклетки. Первичные, или примордиальные, фолликулы формируются еще во время внутриутробного периода развития девочки. К моменту полового созревания их остается от 200 до 450 тысяч, и лишь 400–500 из них в течение жизни сформируются окончательно, выпустив зрелую яйцеклетку. Остальные постепенно отмирают — атрофируются.
На первые 3–5 дней этого времени приходится, собственно, менструация, во время которой матка отторгает слизистую оболочку и та покидает организм. Созревающий фолликул выделяет гормоны, которые стимулируют восстановление слизистой оболочки матки. В идеале фолликулярная фаза продолжается 14 дней, на ее исходе созревший фолликул раскрывается, выпуская готовую к зачатию яйцеклетку. Этот процесс называется овуляцией.
В первую фазу цикла особенно высока потребность в витаминах группы B, фолиевой кислоте и цинке. Витамины группы В и фолиевая кислота регулируют работу системы «гипоталамус-гипофиз-яичники», то есть слаженность «гормонального оркестра», — в это время рекомендуются их удвоенные дозировки. Цинк способствует росту и созреванию яйцеклеток.
После овуляции — появления созревшей яйцеклетки — наступает вторая, или лютеиновая, фаза менструального цикла. Она продолжается 12–14 дней.
На месте фолликула в яичнике формируется особое образование — желтое тело, которое начинает производить гормон прогестерон, известный также как гормон беременности. Его функция — подготовить организм к вынашиванию ребенка и обеспечить нормальное течение беременности. Под действием прогестерона слизистая оболочка матки утолщается, готовясь принять оплодотворенную яйцеклетку. Если имплантация проходит успешно, желтое тело продолжает развиваться, поддерживая состоявшуюся беременность. Если же зачатие не состоялось, желтое тело начинает постепенно уменьшаться в размерах — атрофироваться. Непосредственно перед менструацией в организме стремительно падает уровень половых гормонов, из-за чего сосуды матки резко сокращаются. Лишенная нормального кровотока слизистая матки отмирает — начинается новая менструация.
В лютеиновую фазу цикла возрастает потребность в витаминах С и Е, которые совместно усиливают действие друг друга; в магнии, дефицит которого может способствовать развитию ПМС; в кальции и витамине D, низкий уровень которых часто сопровождает снижение настроения в конце второй фазы цикла. Сохраняется высокая потребность в витаминах группы В, фолиевой кислоте и цинке.
Такие изменения в женском организме происходят постоянно на протяжении всего времени от менархе до менопаузы.
Нормальная менструация безболезненна. Могут ощущаться небольшие спазмы, не нарушающие общего самочувствия. Длительность самой менструации в норме — 3–5 дней, за это время организм теряет от 50 до 80 мл крови. Кровь должна отходить равномерно, не формируя сгустки.
Любые отклонения от этой картины могут быть признаком патологии, поэтому рекомендуется обратиться к врачу за консультацией.
Нарушения менструального цикла в репродуктивном периоде
Отклонения от нормального протекания менструального цикла в репродуктивном периоде могут иметь различный характер. Рассмотрим вкратце основные виды этих нарушений.
Физиологическая аменорея — отсутствие менструаций — наступает во время беременности, кормления грудью, во время менопаузы. Отсутствие менструации до менархе также считается физиологической аменореей.
Патологическая аменорея может быть первичной или вторичной.
При первичной аменорее менструаций не было изначально, менархе не наступило по достижению возраста 16 лет. Это может быть связано с нарушением гормонального баланса — врожденным (неправильный хромосомный набор) или приобретенным (нарушение функции гипофиза, яичников, надпочечников, щитовидной железы). Кроме того, причиной может служить врожденная патология развития половой системы (заращение девственной плевы, влагалища, отсутствие матки и пр.).
Вторичная аменорея вызывается как гормональным дисбалансом (синдром поликистозных яичников, метаболический синдром, патология надпочечников или щитовидной железы), так и другими причинами. Нередко аменорея возникает под влиянием продолжительного сильного стресса или нарушения питания — такая ситуация особенно характерна для молодых женщин, активно стремящихся похудеть.
Дисменорея, или, как ее иногда называют, альгоменорея (болезненные менструации), так же как и аменорея, бывает первичной или вторичной. Вторичная дисменорея вызвана каким-либо патологическим процессом в матке: воспалением, опухолью и так далее. Первичная дисменорея не имеет обнаружимых патологических предпосылок и возникает на фоне нарушения нормального соотношения между эстрогенами — гормонами, главенствующими в первую половину цикла, и прогестероном, контролирующим вторую половину цикла. На фоне относительно невысокого количества прогестерона эффекты эстрогена становятся более выраженными. Так возникает не только болезненность во время менструации, вызванная излишне активными сокращениями матки, но и проявления ПМС, или предменструального синдрома.
Предменструальный синдром — дискомфорт, возникающий в лютеиновую фазу цикла, за несколько дней до менструации, и прекращающийся с наступлением критических дней. Как уже было упомянуто, в той или иной мере от него страдают до 90% женщин. Многие девушки не обращают внимания на повышенную раздражительность или плохое настроение в «эти дни», считая это вариантом нормы (а глупые шутки про ПМС поддерживают подобное мнение). На самом деле раздражительность и плаксивость перед менструацией — это ненормально. Не говоря уж о более серьезных проблемах.
Существует несколько клинических форм ПМС:
- Нейровегетативная (или психовегетативная) — проявляется резкой сменой настроений, агрессивностью, депрессиями, сонливостью или, наоборот, бессонницей.
- Отечная. Нагрубают и становятся болезненными молочные железы. Отекают ноги, вплоть до того, что приходится надевать обувь другого размера. Вздувается живот. В организме женщины с отечной формой ПМС может задерживаться до 4–8 л жидкости.
- Цефалгическая — проявляется головной болью, причем боль эта может проявляться по-разному: имитировать мигрень (болит половина головы, боль сопровождается тошнотой, светобоязнью, шумом в ушах), головные боли напряжения (каска или обруч, сжимающий голову) или сосудистые боли (пульсирующие, распирающие).
- Кризовая — имитирует паническую атаку, которая начинается с повышения артериального давления, сердцебиения. Появляется озноб, боли за грудиной, учащается дыхание, возникает чувство беспричинного страха.
Возможны и атипичные формы ПМС:
- Гипертермическая — повышение температуры тела без изменений в крови, характерных для воспаления.
- Офтальмоплегическая — односторонний паралич глаза на фоне мигрени.
- Циклические аллергические реакции — крапивница, проявления бронхиальной астмы, неукротимая рвота, отек Квинке.
Если же говорить о наиболее распространенных проявлениях предменструального синдрома, то это:
- болезненность и нагрубание груди — 90%,
- вздутие живота — 90%,
- повышенная утомляемость — 90%,
- раздражительность, угнетенное состояние — 80%,
- повышенный аппетит — 70%,
- рассеянность, забывчивость — 50%,
- головокружение — 20%,
- учащенное сердцебиение — 15%[3].
В легкой форме предменструальный синдром возникает за 2–10 дней до начала менструации и проявляется не более чем 4 симптомами, причем ярко выражены 1–2 из них. В тяжелой форме ПМС появляется за 3–14 дней до менструации, проявляется 5–12 симптомами, причем резко выражены 2–5 признаков.
Но в легкой, в тяжелой ли форме, предменструальный синдром — состояние, требующее коррекции. Точно так же в коррекции нуждается и нерегулярный цикл, и болезненность во время менструации.
Причины нерегулярного цикла и последствия
Нерегулярный менструальный цикл и предменструальный синдром — результат гормонального дисбаланса. Но нарушение нормального соотношения гормонов может быть вызвано различными причинами, самая частая из которых — хронический недостаток витаминов. Уже в детстве 90% населения России страдает от гиповитаминоза[4] — недостаточного поступления витаминов в организм, и с возрастом ситуация лишь усугубляется.
Между тем доказано, что витамины и минералы — главные регуляторы обмена веществ, в том числе и гормональных взаимодействий. Так, недостаток витаминов А, С, фолиевой кислоты и витамина В6 нарушает процесс инактивации эстрогенов печенью, что может повлиять на соотношение эстрогенов и прогестерона. Привести к нарушению менструального цикла вплоть до аменореи способен дефицит витаминов В1, В2, В6, В9, В12. Доказано, что у женщин с предменструальным синдромом снижен уровень витамина D, количество магния в лютеиновую фазу цикла, нарушено нормальное соотношение между магнием и кальцием. Со временем нарушения накапливаются, провоцируя более серьезные заболевания.
Как сделать цикл регулярным?
Нерегулярный менструальный цикл — это не просто неудобно. Это также нарушает нормальное течение жизни: почти все женщины сталкивались с ситуацией, когда внезапно начавшаяся менструация вынуждала бросать все дела и бежать за прокладкой. Приходится переносить встречи, отказываться от посещения спортзала или бассейна, а планирование отпуска при нерегулярном цикле и вовсе превращается в лотерею. Поэтому бороться с проблемой необходимо. Не нужно терпеть, не нужно полагать, что боль и дискомфорт — это нормально.
Существует два подхода в борьбе с этим состоянием. Первый — это коррекция витаминно-минерального баланса в организме, который, в свою очередь, влияет на гормональный баланс. Витамины и минералы практически не имеют противопоказаний и побочных эффектов. При этом принимать их рекомендуется не просто так, а с учетом разной потребности в различные периоды цикла: в фолликулярную фазу необходимо поддерживать активность эстрогена, а в лютеиновую — прогестерона.
Второй подход — непосредственное изменение гормонального баланса препаратами, содержащими синтетические аналоги эстрогенов и прогестерона. Такие средства имеют определенный список противопоказаний и побочных эффектов, и их можно принимать только по назначению врача и под медицинским контролем. Впрочем, у гормональных препаратов есть и свои преимущества: они жестко регулируют цикл, делая его максимально предсказуемым, позволяют «пропустить» менструацию, если она приходится, к примеру, на морской отпуск.
По данным врачей, до 5% пациенток с ПМС временно теряют трудоспособность из-за проявлений этого заболевания[5]. Поэтому ПМС — это совсем не смешно. И это не нормальное состояние женщины, а болезнь, требующая лечения.
Источник
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 1 декабря 2019;
проверки требуют 8 правок.
Изменения уровней гормонов и гистологических особенностей эндометрия матки в ходе менструального цикла
Менструа́льный цикл (от лат. menstruus «месячный «цикл»; ежемесячный») — это регулярное естественное изменение, которое происходит в женской репродуктивной системе (особенно в матке и яичниках), что делает беременность возможной[1][2]. Цикл необходим для производства ооцитов и для подготовки матки к беременности[1]. Менструальный цикл происходит из-за подъема или падения гормонов[3]. Этот цикл приводит к утолщению слизистой оболочки матки и росту яйцеклетки (что необходимо для беременности)[3]. Яйцо выпускается из яичника около четырнадцатого дня в цикле; утолщенная слизистая оболочка матки обеспечивает питательные вещества для эмбриона после имплантации[3]. Если беременность не наступает, подкладка выпущена, что известно как менструация[3].
До 80% женщин сообщают о наличии некоторых симптомов в течение одной-двух недель до менструации[4]. Общие симптомы включают прыщи, вздутие живота, чувство усталости, раздражительность и изменения настроения[5]. Эти симптомы мешают нормальной жизни и поэтому квалифицируются как предменструальный синдром у 20-30% женщин. У 3-8% они тяжелые[4].
Первый период обычно начинается в возрасте от двенадцати до пятнадцати лет, момент, известный как менархе[6]. Он может иногда начинаться уже в восемь, и такое начало все еще может быть нормальным[3]. Средний возраст первого периода, как правило, позже в развивающихся странах и раньше в развитых странах. Типичная продолжительность времени между первым днем одного периода и первым днем следующего составляет от 21 до 45 дней у молодых женщин и от 21 до 35 дней у взрослых (в среднем 28 дней)[3][7]. Менструация прекращается после менопаузы, которая обычно происходит в возрасте от 45 до 55 лет[8]. Кровотечение обычно длится от 3 до 7 дней[3].
Менструальный цикл зависит от гормональных изменений[3]. Эти изменения меняют с помощью гормональной контрацепции, чтобы предотвратить беременность[9]. Каждый цикл можно разделить на три фазы в зависимости от событий в яичнике (цикл яичников) или в матке (цикл матки)[1]. Яичниковый цикл состоит из фолликулярной фазы, овуляции и лютеиновой фазы, тогда как маточный цикл делится на менструацию, пролиферативную фазу и секреторную фазу.
Менструальный цикл характерен для человека, некоторых других приматов[10], китов.
Менструальный цикл включает три фазы: менструальную, пролиферативную и секреторную.[11].
Длительность менструального цикла[править | править код]
Длительность менструального цикла женщины (в среднем) 28[12]±7 суток.
Продолжительность цикла определяется физиологическими процессами в организме женщины.
Терминология[править | править код]
Менархе — первый менструальный цикл — является центральным событием в период полового развития, указывающим на способность женского организма к размножению. У женщин средним возрастом наступления менархе считаются 12-14 лет, с нормой от 9 до 15 лет: 9 лет — ранняя менархе, после 15 лет — первичная аменорея. Время наступления первого менструального кровотечения зависит от таких факторов, как наследственность, питание, общее состояние здоровья.
Нарушения периода менструального цикла могут быть вызваны различными факторами: от подростковых гормональных колебаний, беременности и других естественных причин до различных внешних и внутренних стрессов.
Прекращение менструаций происходит в возрасте 40—58 лет (в среднем, в 47—50 лет), в период климакса происходит угасание репродуктивной функции. Время наступления менопаузы (климакс — период, характеризующийся нерегулярностью или полным прекращением менструаций) зависит в большей степени от наследственности, однако некоторые заболевания и врачебные вмешательства могут вызвать раннее наступление менопаузы.
Фазы[править | править код]
Процессы в яичнике в течение менструального цикла:
1 Менструация
2 Созревающий фолликул
3 Граафов фолликул
4 Овуляция
5 Жёлтое тело
6 Жёлтое тело прекращает функционировать
Процессы, происходящие в течение менструального цикла, могут быть описаны как фазы, соответствующие изменениям в яичниках (фолликулярная, овуляторная и лютеиновая), и в эндометрии (менструальная, пролиферативная и секреторные фазы).
Фолликулярная/менструальная фаза[править | править код]
Менструальная фаза представляет собой кровотечение из полости матки в результате отторжения слоя эндометрия, которое происходит в конце овариального цикла, если не было оплодотворения яйцеклетки. Началом фолликулярной фазы яичника или менструальной фазы матки считается первый день менструации. Длительность фолликулярной фазы, во время которой происходит окончательное созревание доминантного фолликула, индивидуальна для каждой женщины: от 7 до 22 дней, в среднем 14 дней.
Фолликулярная фаза (а вместе с ней и овариальный цикл) начинается с выделения гонадолиберина гипоталамусом, который стимулирует аденогипофиз к секреции небольших количеств фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов (фоллитропина и лютропина соответственно). Низкий уровень секреции эстрадиола подавляет секрецию фоллитропина и лютропина, оставляя уровень их секреции относительно невысоким. Тем не менее, под действием фоллитропина в яичниках начинают развиваться несколько фолликулов, из которых становится доминантным фолликул, имеющий наибольшее число рецепторов к фолликулотропину и наиболее интенсивно синтезирующий эстрадиол, остальные же подвергаются атрезии. Постепенно уровень эстрадиола растёт, но, хотя низкая концентрация эстрадиола подавляет секрецию гонадотропинов, высокая концентрация эстрадиола, напротив, стимулирует секрецию гонадотропинов, так как она приводит к увеличению выделения гонадолиберина гипоталамусом. Особенно этот эффект заметен для лютропина, поскольку высокая концентрация эстрадиола увеличивает чувствительность к гонадолиберину клеток аденогипофиза, выделяющих лютропин. Кроме того, фолликулы сильнее реагируют на лютропин из-за большего числа рецепторов к этому гормону. Таким образом, в этом случае имеет место регуляция по принципу положительной обратной связи. Итак, фолликул увеличивается в размерах до тех пор, пока не произойдёт резкий выброс лютропина из аденогипофиза. На этом фолликулярная фаза заканчивается и начинается овуляторная фаза[13][14].
Овуляторная/пролиферативная фаза[править | править код]
Приблизительно к седьмому дню цикла определяется доминантный фолликул, который продолжает расти и секретирует увеличивающееся количество эстрадиола, в то время как остальные фолликулы подвергаются обратному развитию. Достигнувший зрелости и способный к овуляции фолликул называется граафовым пузырьком. Во время овуляторной фазы, которая длится около трёх дней, происходит выброс лютеинизирующего гормона (ЛГ). В течение 36—48 ч происходит несколько волн высвобождения ЛГ, значительно увеличивается его концентрация в плазме. Выброс ЛГ завершает развитие фолликула, стимулирует продукцию простагландинов и протеолитических ферментов, необходимых для разрыва стенки фолликула и высвобождения зрелой яйцеклетки (собственно овуляция). В то же время снижается уровень эстрадиола, что иногда сопровождается овуляторным синдромом. Овуляция обычно происходит в ближайшие 24 ч после наиболее крупной волны выброса ЛГ (от 16 до 48 ч). Во время овуляции высвобождается 5—10 мл фолликулярной жидкости, в которой содержится яйцеклетка[13][14].
Лютеиновая/секреторная фаза[править | править код]
Промежуток времени между овуляцией и началом менструального кровотечения называется лютеиновой фазой цикла (также известна как фаза жёлтого тела). В отличие от фолликулярной фазы, длительность лютеиновой более постоянная — 13—14 дней (± 2 дня). После разрыва граафова пузырька стенки его спадаются, его клетки накапливают липиды и лютеиновый пигмент, это придаёт ему жёлтый цвет. Трансформированный граафов фолликул теперь называется жёлтым телом. Продолжительность лютеиновой фазы зависит от периода функционирования (10—12 дней) жёлтого тела, в это время жёлтое тело секретирует прогестерон, эстрадиол и андрогены. Повышенный уровень эстрогена и прогестерона изменяет характеристику двух наружных слоев эндометрия. Железы эндометрия созревают, пролиферируют и начинают секретировать (секреторная фаза), матка готовится к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Уровень прогестерона и эстрогена достигают пика в середине лютеиновой фазы, и в ответ на это снижается уровень ЛГ и ФСГ.
При наступлении беременности жёлтое тело начинает вырабатывать прогестерон до тех пор, пока плацента не разовьётся и не станет секретировать эстроген и прогестерон.
Если беременность не происходит, жёлтое тело прекращает функционировать, снижается уровень эстрогенов и прогестерона, что приводит к отечности и некротическим изменениям эндометрия. Снижение уровня прогестерона также усиливает синтез простагландинов. Если яйцеклетка не оплодотворяется, то через некоторое время жёлтое тело подвергается лютеолизу[en], то есть лизису или структурному разрушению, и более неспособно синтезировать прогестерон и эстрадиол. Регулятором лютеолиза является простагландин PGF2-[en]. Из-за лютеолиза секреция фоллитропина и лютропина более не подавляется, поскольку более нет отрицательной обратной связи, и секреция этих гормонов начинает возрастать, стимулируя развитие нового фолликула. Уменьшение уровня эстрогена и прогестерона также способствует возобновлению синтеза ЛГ и ФСГ, начинается новый менструальный цикл[13][14].
См. также[править | править код]
- Лютеинизирующий гормон
- Фолликулостимулирующий гормон
- Менструация
- Овуляция
- Фолликул яичника
Примечания[править | править код]
- ↑ 1 2 3 Silverthorn, Dee Unglaub. Human Physiology: An Integrated Approach (неопр.). — 6th. — Glenview, IL: Pearson Education (англ.)русск., 2013. — С. 850—890. — ISBN 978-0-321-75007-5.
- ↑ Sherwood, Laurelee. Human Physiology: From Cells to Systems (неопр.). — 8th. — Belmont, California: Cengage (англ.)русск., 2013. — С. 735—794. — ISBN 978-1-111-57743-8.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Menstruation and the menstrual cycle fact sheet. Office of Women’s Health, USA (23 декабря 2014). Дата обращения 25 июня 2015. Архивировано 26 июня 2015 года.
- ↑ 1 2 Biggs, WS; Demuth, R. H. Premenstrual syndrome and premenstrual dysphoric disorder (англ.) // American Family Physician (англ.)русск. : journal. — 2011. — 15 October (vol. 84, no. 8). — P. 918—924. — PMID 22010771.
- ↑ Premenstrual syndrome (PMS) fact sheet. Office on Women’s Health, USA (23 декабря 2014). Дата обращения 23 июня 2015. Архивировано 28 июня 2015 года.
- ↑ Women’s Gynecologic Health (неопр.). — Jones & Bartlett Publishers (англ.)русск., 2011. — С. 94. — ISBN 9780763756376.
- ↑ American Academy of Pediatrics Committee on, Adolescence; American College of Obstetricians and Gynecologists Committee on Adolescent Health, Care; Diaz, A; Laufer, MR; Breech, L. L. Menstruation in girls and adolescents: using the menstrual cycle as a vital sign (англ.) // Pediatrics (англ.)русск. : journal. — American Academy of Pediatrics (англ.)русск., 2006. — November (vol. 118, no. 5). — P. 2245—2250. — DOI:10.1542/peds.2006-2481. — PMID 17079600.
- ↑ Menopause: Overview. NIH (28 июня 2013).
- ↑ Klump K. L., Keel P. K., Racine S. E., Burt S. A., Burt A. S., Neale M., Sisk C. L., Boker S., Hu J. Y. The interactive effects of estrogen and progesterone on changes in emotional eating across the menstrual cycle (англ.) // J Abnorm Psychol (англ.)русск. : journal. — 2013. — February (vol. 122, no. 1). — P. 131—137. — DOI:10.1037/a0029524. — PMID 22889242.
- ↑ Campbell, 2011, p. 1010.
- ↑ Ткаченко, 2009, с. 469—470.
- ↑ Losos, Jonathan B.; Raven, Peter H.; Johnson, George B.; Singer, Susan R. (2002lkmnlnl). Biology. New York: McGraw-Hill. pp. 1207-09. ISBN 0-07-303120-8.
- ↑ 1 2 3 Ткаченко, 2009, с. 466—469.
- ↑ 1 2 3 Campbell, 2011, p. 1008—1009.
Литература[править | править код]
- Ткаченко Б. И., Брин В. Б., Захаров Ю. М., Недоспасов В. О., Пятин В. Ф. . Физиология человека. Compendium / Под ред. Б. И. Ткаченко. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 496 с. — ISBN 978-5-9704-0964-0.
- Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a. . Biology. 9th ed. — Benjamin Cummings, 2011. — 1263 p. — ISBN 978-0-321-55823-7.
Источник