Развитие экосистем концепция климакса

Климаксомназывают терминальную
стабилизированную экосистему или,
иногда, окончательную фазу развития
экосистемы, в которой она устойчиво
удерживается длительное время практически
при любой амплитуде внешних воздействий.

Теоретически климаксное
сообщество поддерживает само себя
неопределенно долго, все внутренние
его компоненты уравновешены друг с
другом, и оно находится в равновесии с
физической средой.

Обычно критерием того,
является ли данное сообщество климаксным
или нет, служит видовой состав. Однако
одного этого критерия недостаточно,
поскольку видовой состав заметно
меняется в ответ на сезонные и
кратковременные колебания погоды, даже
если экосистема в целом остается
стабильной. Наилучшим критерием
терминальной стабилизации климакса
служит отношение P/R.
В климаксном сообществе в отличие от
развивающихся стадий и других переходных
сообществ годовая продукцияPи «импорт» уравновешиваются годовым
потреблением (дыханием)Rи «экспортом».

Особенно удобно
использовать отношение P/Rдля характеристики некоторых циклических
сукцессий как климаксных, если для них
братьPиRкак усредненные значения за период
цикла.Циклические сукцессииобычно имеют место, когда в силу
периодических возмущений внешней среды
или вследствие характера развития
самого сообщества изменения в нем
происходят через более или менее
регулярные промежутки времени.

Удобно, хотя и несколько
произвольно, различать для данной
области:

единственный
региональный, иликлиматический
климакс, находящийся в равновесии
с общими климатическими условиями;
различное
число локальных, илиэдафических
климаксов, которые представляют
собой модификации стационарных
состояний, соответствующие особым
местным условиям субстрата.

В тех местах, где рельеф
местности, почва, водный режим и регулярные
возмущения, например пожары, препятствуют
развитию экосистемы до теоретического
конечного состояния (климатического
климакса), сукцессия заканчивается
эдафическим климаксом.

Аутогенная экологическая
сукцессия происходит в результате
изменений окружающей среды, вызванных
самими организмами. Поэтому, чем более
экстремальны физические условия среды,
тем труднее становится модификация
окружающей среды и тем больше вероятность
того, что развитие сообщества прекратится,
не достигнув теоретического регионального
климатического климакса.

Человек сильно влияет
на ход сукцессии и достижение климакса.
Под влиянием человека может сформироваться
либо антропогенный субклимакс,
либодисклимакс(то есть
нарушенный климакс), которые принципиально
отличаются от климатического или
эдафического климакса. Например,
чрезмерный выпас может привести к
преобразованию степи – климатического
климакса – в пустынное сообщество –
дисклимакс. Пустынное сообщество в
таких условиях – показатель
бесхозяйственности человека, тогда как
в регионе с настоящим пустынным климатом
его следует считать естественным.

Сельскохозяйственные
экосистемы, остающиеся долгое время
стабильными, определенно можно
рассматривать как климаксы, поскольку
в среднем за год «импорт» и продукция
уравновешивают дыхание и «экспорт»
(урожай), и ландшафт при этом из года в
год не меняется. Примерами длительного
антропогенного стационарного состояния
являются сельское хозяйство в Голландии
и Бельгии и древняя культура риса на
Востоке. К сожалению, многие системы
ведения сельского хозяйства, особенно
в тропиках и орошаемых пустынях, никоим
образом нельзя считать стабильными,
так как эти системы подвержены эрозии,
выщелачиванию, засолению и нашествиям
вредителей. Поддержание высокой
продуктивности таких систем требуют
все возрастающих энергетических
субсидий, а слишком крупные субсидии
могут оказаться стрессовыми для системы.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Источник

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 21 августа 2018;
проверки требует 1 правка.

У этого термина существуют и другие значения, см. Климакс.

Кли́макс в экологии и геоботанике — заключительное, относительно устойчивое состояние сменяющих друг друга экосистем, возникающее в результате смен, или сукцессий, и в значительной мере соответствующее экологическим условиям определенной местности. Климакс зависит от климатических факторов, от местных особенностей почв и от воздействий человека на природу.[1]

Теоретически климаксное сообщество может поддерживать себя неопределенно долго, все внутренние его компоненты уравновешены друг с другом, и оно находится в равновесии с физической средой[2].

В полевых условиях очень сложно выделить устойчивое климаксовое сообщество. Обычно удается лишь заметить, что скорость сукцессии падает до определенного уровня, после которого наблюдатель уже не замечает каких-либо изменений. Период достижения «климаксовой» стадии требует в разных сообществах различного времени. Часто для завершения стабилизации необходимо 100—300 лет, однако вероятность возникновения пожара или урагана за это время настолько высока, что сукцессия может никогда не завершиться. Если не забывать, что лесные сообщества северной умеренной зоны, а возможно, и тропиков все еще восстанавливаются после последнего ледникового периода, то встает вопрос, не является ли климаксовая растительность лишь теоретической[3].

Концепции климакса[править | править код]

У концепции климакса долгая история. Один из первых исследователей сукцессии Фредерик Клементс[4] был приверженцем теории моноклимакса и утверждал, что в любой климатической зоне существует только один истинный климакс, и к его возникновению ведут все сукцессии.

В конечном счете, многие экологи (в том числе Тенсли) эту теорию отвергли, и была предложена теория поликлимакса. Согласно ей климакс в данном участке может определяться одним или несколькими факторами: климатом, почвенными условиями, топографией, пожарами и т. д., поэтому в одной климатической зоне вполне может существовать целый ряд специфических типов климакса[3].

Юджин Одум склоняется к «золотой середине» — для каждой территории характерен один единственный моноклимаксовый исход, обусловленный климатическими условиями, и множество поликлимаксовых исходов, обусловленных эдафическими факторами[5].

Классификация[править | править код]

Климаксное состояние сообщества разными авторами по-разному подразделяются. Так, Тенсли предлагал классифицировать их, в зависимости от сдерживающего фактора, на:

эдафические
физиографические
биотические.[4]

Разумовский, который одним из первых разрабатывал представления о сукцессиях, предлагал делить климаксы на:

рецидивный — возникает при повторении одних и тех же нарушений, которые отбрасывают местообитание назад на одну или несколько стадий по уже пройденному пути смены
ретардационный — возникает при крайнем замедлении смены под влиянием постоянно действующих факторов, не вызывающих нарушение сообщества
диаспорический — в отличие от двух предыдущих не связан с непосредственным действием внешних факторов на местообитание или сообщество. Этот тип климакса связан с отсутствием вида-эдификатора — то есть вида-строителя, чаще всего доминанта, играющего определенную роль в строительстве сообщества.[6]

См. также[править | править код]

Динамика растительности
Сукцессия

Литература[править | править код]

Вторичные сукцессии и климаксовые сообщества. Подвижное равновесие

Примечания[править | править код]

↑ Глоссарий.ru: Климаксовые сообщества
↑ Одум Ю. Экология. — М.: Мир, 1986.
↑ 1 2 Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология, особи, популяции и сообщества. — М.: Мир, 1989.
↑ 1 2 Clements, Frederic E. 1916. Plant Succession: An Analysis of the Development of Vegetation. Washington D.C.: Carnegie Institution of Washington.
↑ Одум Ю. Экология: В 2-х тт. — Пер. с англ. — М.:. Мир, 1986. Т. 1. — 328 с. Т. 2. — 376 с.
↑ Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. — М.: Наука, 1981.

Источник

Терминальным, или стабильным, сообществом развивающейся серии является климаксное сообщество; это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием. В климаксном сообществе в отличие от развивающихся и других нестабильных стадий отсутствует, по-видимому, годовая чистая продукция органического вещества. Иными словами, годовая продукция сообщества и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом». Удобно, хотя и несколько произвольно, различать для данной зоны:

1) единственный климатический климакс , находящийся в равновесии с общими климатическими условиями;
2) различное число эдафических климаксов, изменяющихся в зависимости от локальных условий субстрата.

Первый климакс-это то теоретическое сообщество, к достижению которого направлено все развитие сукцессии в данном районе; оно реализуется там, где физические условия субстрата не столь экстремальны, чтобы изменять воздействие преобладающего климата. В тех местах, где рельеф местности, почва, водоемы, пожары и другие факторы препятствуют развитию климатического климакса, сукцессия заканчивается эдафическим климаксом.

Эти концепции лучше проиллюстрировать на частном примере. В равнинных или слабо холмистых местностях южной части провинции Онтарио, где почва хорошо дренируется, но влажна, терминальная стадия сукцессии представлена кленово-буковым сообществом (доминирующие растения — сахарный клен и бук). Так как этот тип сообщества вновь и вновь можно встретить во всех местах со слабо расчлененным рельефом и умеренным дренажом, считается, что таким должен быть нормальный, немодифицированный климакс в данном районе. Там, где почва более влажная или более сухая, чем в норме (несмотря на воздействие сообществ), мы встречаем несколько отличные типы терминальных сообществ. Еще большие отклонения от климатического климакса наблюдаются на крутых южных склонах, где микроклимат теплее, или в глубоких долинах и на северных склонах, где микроклимат холоднее. Эти климаксы часто похожи на климатические климаксы, находящиеся соответственно южнее или севернее. Таким образом, там, где имеются нормальные климатические и почвенные условия, мы наблюдаем климатический климакс, а при разнообразных локальных комбинациях измененных условий климата и дренажа — различные эдафические климаксы.

Процент площадей, способных поддерживать сообщества климатического климакса, очень различен в разных областях.

Обычно критерием того, является ли данное сообщество климаксным или нет, служит видовой состав. Однако одного этого критерия часто оказывается недостаточно, так как видовой состав может ощутимо изменяться в ответ на сезонные и кратковременные колебания погоды даже в экосистеме, которая в целом остается стабильной. Хорошим показателем может служить отношение P/R или другие функциональные критерии. Полезны различные статистические соотношения, например отношение пигментов, время оборота (которое больше в климаксе, чем на стадиях развития), коэффициенты вариации, показатели сходства и другие индикаторы стабильности.

Чрезвычайно интересен следующий вопрос: стареет ли зрелая экосистема, подобно тому как стареет организм? Другими словами, развивается ли в экосистеме после длительного периода относительной стабильности, или «возмужалости», вновь несбалансированный метаболизм и становится ли она опять подверженной болезням и другим нарушениям? Некоторые примеры «катастрофических», или «циклических», климаксов подтверждают, вероятно, эту аналогию между развитием особи и сообщества. Примером концепции катастрофического, или циклического, климакса . могут служить заросли чапарраля в Калифорнии. Здесь результатом биотического развития является кустарниковый климакс, особенно подверженный «катастрофам», в данном случае — естественным пожарам, которые уничтожают не только зрелую растительность, но и продуцируемые ею антибиотики. Затем происходит быстрое развитие травянистой растительности, продолжающееся до тех пор, пока не восстановится доминирующий кустарник. У экосистемы этого типа имеется, следовательно, естественный циклический климакс, контролируемый взаимодействием пожара и антибиотиков.

Другим примером служит еловый лес, в котором при периодических вспышках вредителей погибают крупные зрелые деревья, что способствует энергичному росту молодых деревьев, в значительной части избегающих повреждения. Таким образом ель и вредители образуют естественную самоподдерживающуюся систему.

Источник

Удобно, хотя и несколько
произвольно, различать для данной
области:

единственный
региональный, иликлиматический
климакс, находящийся в равновесии
с общими климатическими условиями;
различное
число локальных, илиэдафических
климаксов, которые представляют
собой модификации стационарных
состояний, соответствующие особым
местным условиям субстрата.

Источник

Климаксом
называют терминальную стабилизированную
экосистему или, иногда, окончательную
фазу развития экосистемы, в которой она
устойчиво удерживается длительное
время практически при любой амплитуде
внешних воздействий.

Теоретически
климаксное сообщество поддерживает
само себя неопределенно долго, все
внутренние его компоненты уравновешены
друг с другом, и оно находится в равновесии
с физической средой.

Обычно
критерием того, является ли данное
сообщество климаксным или нет, служит
видовой состав. Однако одного этого
критерия недостаточно, поскольку видовой
состав заметно меняется в ответ на
сезонные и кратковременные колебания
погоды, даже если экосистема в целом
остается стабильной. Наилучшим критерием
терминальной стабилизации климакса
служит отношение P/R.
В климаксном сообществе в отличие от
развивающихся стадий и других переходных
сообществ годовая продукция P
и «импорт» уравновешиваются годовым
потреблением (дыханием) R
и «экспортом».

Особенно
удобно использовать отношение P/R
для характеристики некоторых циклических
сукцессий как климаксных, если для них
брать P
и R
как усредненные значения за период
цикла. Циклические
сукцессии
обычно имеют место, когда в силу
периодических возмущений внешней среды
или вследствие характера развития
самого сообщества изменения в нем
происходят через более или менее
регулярные промежутки времени.

Удобно,
хотя и несколько произвольно, различать
для данной области:

единственный
региональный,
или климатический
климакс,
находящийся в равновесии с общими
климатическими условиями;
различное
число локальных,
или эдафических
климаксов,
которые представляют собой модификации
стационарных состояний, соответствующие
особым местным условиям субстрата.

В
тех местах, где рельеф местности, почва,
водный режим и регулярные возмущения,
например пожары, препятствуют развитию
экосистемы до теоретического конечного
состояния (климатического климакса),
сукцессия заканчивается эдафическим
климаксом.

Аутогенная
экологическая сукцессия происходит в
результате изменений окружающей среды,
вызванных самими организмами. Поэтому,
чем более экстремальны физические
условия среды, тем труднее становится
модификация окружающей среды и тем
больше вероятность того, что развитие
сообщества прекратится, не достигнув
теоретического регионального
климатического климакса.

Человек
сильно влияет на ход сукцессии и
достижение климакса. Под влиянием
человека может сформироваться либо
антропогенный
субклимакс,
либо дисклимакс
(то есть нарушенный климакс), которые
принципиально отличаются от климатического
или эдафического климакса. Например,
чрезмерный выпас может привести к
преобразованию степи – климатического
климакса – в пустынное сообщество –
дисклимакс. Пустынное сообщество в
таких условиях – показатель
бесхозяйственности человека, тогда как
в регионе с настоящим пустынным климатом
его следует считать естественным.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Источник