Сукцессия и климакс экосистемы

Ю. Одум под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс :

«Сукцессия — последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека».

Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития — возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и

максимальное количество симбиотических связей между организмами. Однако к этому состоянию система проходит через ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому в более узком смысле сукцессия — это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии.

Первичная сукцессия — формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия — это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий. Первичная сукцессия позволяет проследить формирование

сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползня или обвала.

Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем — эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь

наблюдается ряд стадий зарастания — от начальных — дальние от берега до достигнутых у берега. В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее собой устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна — на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессионной серии в соответствии с климатическими условиями местности.

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже — азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор. При поступлении биогенов резко возрастает продуктивность водоемов за счет роста численности и биомассы водорослей, и прежде всего сине-зеленых — цианей, из царства дробянок.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах , но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными

словами, сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.

Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению связей внутри сообщества, умножению симбиотических связей, снижению чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов, и т. д. Наконец действия r- и К-факторов уравновешиваются и, сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным, — «это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием». Развивающееся сообщество преобразует и само местообитание.

На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции получается значительно больше и при ее изъятий человеком сукцессия только приостанавливается, но основа

продуктивности на этих этапах не подрывается. Другое дело в климаксных сериях — здесь чистая продуктивность снижается и в принципе становится константой. В этом случае очень важно знать величину этой константы с тем, чтобы четко представлять себе ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобновлению. Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных участках, оставляя часть территории с коренными типами пород.

Таким образом, сообщество не может одновременно быть высокостабильным и давать большой выход чистой продукции, которую можно было бы изъять без вреда для самого

биоценоза.

Полнота сукцессии и видовое разнообразие возможны в случае надежной «работы» круговорота питательных веществ. Только в этом случае можно говорить о стабильности экосистемы, которая достигается в результате преобразования сообщества на основе длительной эволюции видов.

Полным биологическим разнообразием обладает биосфера, которая и является самой стабильной глобальной экосистемой — экосферой. Но биологическое разнообразие,

обеспечивающее ее стабильность, — это прежде всего разнообразие стабильных природных экосистем, отличающихся видовым разнообразием естественной биоты.

Гомеостаз экосистемы.

Гомеостаз — способность биологических систем — организма, популяции и экосистем — противостоять изменениям и сохранять равновесие. Исходя из кибернетической природы экосистем — гомеостатическии механизм — это обратная связь.

Для управления экосистемами не требуется регуляция извне — это саморегулирующаяся система. Саморегулирующий гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством

управляющих механизмов. Один из них — субсистема «хищник—жертва» (рис.5.3). Между условно выделенными кибернетическими блоками управление осуществляется посредством положительных и отрицательных связей. Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например увеличивает чрезмерно популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников. Эта кибернетическая схема (рис. 5.3 а) отлично иллюстрирует процесс коэволюции в системе «хищник—жертва», так как в этой «связке» развиваются и взаимные адаптационные

процессы. Если в эту систему не вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то результат саморегуляции будет описываться гомеостатическим плато (рис. 5.3 б) — областью отрицательных связей, а при нарушении системы начинают преобладать обратные положительные связи, что может привести к гибели системы.

Наиболее устойчивы крупные экосистемы и самая стабильная из них — биосфера, а наиболее неустойчивы молодые экосистемы. Это объясняется тем, что в больших экосистемах создается саморегулирующий гомеостаз за счет взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии.

Источник

Биоценозы
динамичны, в них постоянно происходят
изменения в состоянии и жизнедеятельности
их членов и соотношении популяций.
Указанные изменения можно свести к двум
основным типам: циклическим и
поступательным.

Циклический
тип изменения сообществ отражает
суточную (смена дня и ночи), сезонную и
многолетнюю периодичность внешних
условий и проявления эндогенных
(внутренних) ритмов организмов. Так,
смена времен года существенно влияет
на жизнедеятельность растений и животных
(периоды цветения, плодоношения, осеннего
листопада и зимнего покоя у растений;
спячка, зимний сон, диапауза и миграции
у животных).

Поступательные
изменения в
сообществе приводят в конечном итоге
к смене этого сообщества другим, с иным
набором господствующих видов. Причиной
подобных смен могут быть внешние по
отношению к биоценозу факторы, длительное
время воздействующие в одном направлении,
например, иссушение болотных почв.

Изменение
внешних условий среды влияет на некоторые
виды неблагоприятно, другие же виды
могут от этого, наоборот, выиграть.
Изменившиеся условия позволяют включиться
в экосистему новым видам. В целом
происходит так называемая сукцессия
(от лат. succesio
– преемственность): – последовательная
необратимая смена биоценозов, преемственно
возникающих на одной и той же территории
в результате влияния природных факторов
или воздействия человека.

Различают
первичные и вторичные сукцессии.

Первичной
сукцессией называется
процесс развития и смены биоценозов на
незаселенных ранее участках. Известный
пример – постепенное обрастание голой
скалы с развитием в конечном итоге на
ней леса. Вторичная
сукцессия происходит
на месте сформировавшегося ранее
биоценоза после его нарушения по
какой-либо причине (пожар, вырубка леса,
засуха и т.п.). В современных условиях
вторичные изменения наблюдаются
повсеместно. Так, в Белоруссии уничтожение
части лесов в военные годы и последующие
вырубки привели к замене коренных лесов
(сосновых, дубовых, еловых) менее ценными
(березовыми, осиновыми, сероольховыми).

Сукцессия
завершается климаксом
– стадией, когда все виды экосистемы,
размножившись, сохраняют, однако,
относительно постоянную численность
и дальнейшей смены ее состава не
происходит. В такой климаксовой экосистеме
существует равновесие между связанной
ею энергией и энергией, затрачиваемой
на поддержание жизнедеятельности своих
компонентов, т.е. климаксовый биоценоз
находится в состоянии гомеостаза. В
разных абиотических условиях формируются
различные климаксовые экосистемы. В
сухом и жарком климате это будет пустыня;
в жарком, но влажном – тропические леса.

При
сукцессиях изменения происходят
постепенно: это более или менее
упорядоченный процесс замещения одних
видов другими, на всех стадиях которого
экосистема достаточно сбалансирована
и разнообразна. Однако возможны и
внезапные изменения, которые вызывают
популяционный взрыв некоторых видов
за счет гибели других. В таких случаях
приходится говорить уже не о сукцессии,
а об экологическом нарушении. Последнее
возникает, например, в результате сброса
богатых биогенами сточных вод в
естественные водоемы, что вызывает
бурный рост некоторых водорослей. Иногда
изменения могут быть столь резкими, что
практически ни один исходный компонент
экосистемы не сохраняется, и тогда
наступает ее гибель. Впоследствии на
освободившемся месте поселяются другие
виды, которые способны выдержать новые
условия, и начинается новая сукцессия.
Важно подчеркнуть, что, за исключением
землетрясений, извержений вулканов и
других катастроф, естественные изменения
экосистем обычно протекают медленно,
по типу сукцессии. Вмешательство же
человека, бывает подчас настолько
внезапным и глубоким (военные действия,
например), что может привести к гибели
экосистем.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Источник

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 21 августа 2018;
проверки требует 1 правка.

У этого термина существуют и другие значения, см. Климакс.

Кли́макс в экологии и геоботанике — заключительное, относительно устойчивое состояние сменяющих друг друга экосистем, возникающее в результате смен, или сукцессий, и в значительной мере соответствующее экологическим условиям определенной местности. Климакс зависит от климатических факторов, от местных особенностей почв и от воздействий человека на природу.[1]

Теоретически климаксное сообщество может поддерживать себя неопределенно долго, все внутренние его компоненты уравновешены друг с другом, и оно находится в равновесии с физической средой[2].

В полевых условиях очень сложно выделить устойчивое климаксовое сообщество. Обычно удается лишь заметить, что скорость сукцессии падает до определенного уровня, после которого наблюдатель уже не замечает каких-либо изменений. Период достижения «климаксовой» стадии требует в разных сообществах различного времени. Часто для завершения стабилизации необходимо 100—300 лет, однако вероятность возникновения пожара или урагана за это время настолько высока, что сукцессия может никогда не завершиться. Если не забывать, что лесные сообщества северной умеренной зоны, а возможно, и тропиков все еще восстанавливаются после последнего ледникового периода, то встает вопрос, не является ли климаксовая растительность лишь теоретической[3].

Концепции климакса[править | править код]

У концепции климакса долгая история. Один из первых исследователей сукцессии Фредерик Клементс[4] был приверженцем теории моноклимакса и утверждал, что в любой климатической зоне существует только один истинный климакс, и к его возникновению ведут все сукцессии.

В конечном счете, многие экологи (в том числе Тенсли) эту теорию отвергли, и была предложена теория поликлимакса. Согласно ей климакс в данном участке может определяться одним или несколькими факторами: климатом, почвенными условиями, топографией, пожарами и т. д., поэтому в одной климатической зоне вполне может существовать целый ряд специфических типов климакса[3].

Юджин Одум склоняется к «золотой середине» — для каждой территории характерен один единственный моноклимаксовый исход, обусловленный климатическими условиями, и множество поликлимаксовых исходов, обусловленных эдафическими факторами[5].

Классификация[править | править код]

Климаксное состояние сообщества разными авторами по-разному подразделяются. Так, Тенсли предлагал классифицировать их, в зависимости от сдерживающего фактора, на:

эдафические
физиографические
биотические.[4]

Разумовский, который одним из первых разрабатывал представления о сукцессиях, предлагал делить климаксы на:

рецидивный — возникает при повторении одних и тех же нарушений, которые отбрасывают местообитание назад на одну или несколько стадий по уже пройденному пути смены
ретардационный — возникает при крайнем замедлении смены под влиянием постоянно действующих факторов, не вызывающих нарушение сообщества
диаспорический — в отличие от двух предыдущих не связан с непосредственным действием внешних факторов на местообитание или сообщество. Этот тип климакса связан с отсутствием вида-эдификатора — то есть вида-строителя, чаще всего доминанта, играющего определенную роль в строительстве сообщества.[6]

См. также[править | править код]

Динамика растительности
Сукцессия

Литература[править | править код]

Вторичные сукцессии и климаксовые сообщества. Подвижное равновесие

Примечания[править | править код]

↑ Глоссарий.ru: Климаксовые сообщества
↑ Одум Ю. Экология. — М.: Мир, 1986.
↑ 1 2 Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология, особи, популяции и сообщества. — М.: Мир, 1989.
↑ 1 2 Clements, Frederic E. 1916. Plant Succession: An Analysis of the Development of Vegetation. Washington D.C.: Carnegie Institution of Washington.
↑ Одум Ю. Экология: В 2-х тт. — Пер. с англ. — М.:. Мир, 1986. Т. 1. — 328 с. Т. 2. — 376 с.
↑ Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. — М.: Наука, 1981.

Источник

Экосистема
испытывает те же динамические процессы,
что и в ее популяциях и сообществах:
цикличность, смену популяций и биоценозов
и др.

Цикличность

Суточная,
сезонная и многолетняя периодичность
внешних условий и проявление внутренних
(эндогенных) ритмов организмов, флуктуации
популяций достаточно синхронно отражаются
в цикличности
всего сообщества 
биоценоза.

Суточные
циклы
наиболее резко выражены в условиях
климата высокой континентальности, где
значительная разница между дневными и
ночными температурами. Например, в
песчаных пустынях Средней Азии в жаркий
полдень многие животные прячутся в норы
или ведут ночной образ жизни летом, а
некоторые зимой переходят на дневной
(змеи, пауки и др.). Однако суточные ритмы
наблюдаются во всех географических
зонах, и даже в тундре в полярный день
растения закрывают и открывают свои
цветки в соответствии с этими ритмами.

Сезонная
цикличность
выражается в том, что на определенный
период из биоценоза «выпадают» группы
животных и даже целые популяции, впадающие
в спячку, в период диапауз или оцепенений,
при исчезновении однолетних трав, опаде
листвы и т. п. Это в слабой форме выражено
даже во влажных тропических лесах.

Многолетняя
цикличность
проявляется благодаря флуктуациям
климата. Многолетняя периодичность в
изменении численности биоценоза,
вызванная резко неравномерным выпадением
осадков по годам, с периодическим
повторением засух, хорошо иллюстрируется
повторением массовых размножений
животных, например саранчевых (налеты
саранчи).

Многолетняя
цикличность может быть связана с
особенностями развития растений 
эдификаторов. Например, в буковых лесах
сомкнутые кроны многолетних деревьев
угнетает растительность нижних ярусов,
но как только бук упадет, начинают бурно
расти молодые деревья и крона
восстанавливается. Так происходит
обновление букового леса, на которое в
естественных условиях требуется цикл
в 250 лет.

Экологическая сукцессия

Ю.
Одум (1986) под экологической сукцессией
понимает вообще весь процесс развития
экосистемы. Более конкретное определение
дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990):
«Сукцессия

последовательная смена биоценозов,
преемственно возникающая на одной и
той же территории (биотопе) под влиянием
природных факторов (в том числе и
внутренних противоречий самих биоценозов)
или воздействия человека». Изменения
в сообществе в результате сукцессии
носят закономерный характер и обусловлены
взаимодействием организмов между собой
и с окружающей абиотической средой.

Экологическая
сукцессия происходит в определенный
отрезок времени, в который происходит
изменение видовой структуры сообщества
и абиотической среды его существования
вплоть до кульминации его развития 
возникновения стабилизированной
системы. Такую стабилизированную
экосистему называют климаксом.
В этом состоянии система находится
тогда, когда в ней на единицу энергии
приходится максимальная биомасса и
максимальное количество симбиотических
связей между организмами (Ю. Одум, 1975).
Однако к этому состоянию система проходит
ряд стадий развития, первые из которых
часто называют стадией
первых поселенцев.
Поэтому, в более узком смысле, сукцессия

это последовательность сообществ,
сменяющих друг друга в данном районе.

Стабильность
сообщества может быть длительной лишь
в том случае, если изменения среды,
вызванные одними организмами, точно
компенсируются деятельностью других,
с противоположными экологическими
требованиями. Это условие нарушается
при нарушении круговорота веществ и
тогда часть популяций, которые не могут
выдержать конкуренцию, вытесняются
другими, для которых эти условия
благоприятны и гомеостаз восстанавливается.

Для
возникновения сукцессии необходимо
свободое пространство. В зависимости
от первоначального состояния субстрата,
различают первичную и вторичную
сукцессии. Первичная
сукцессия 
это, если формирование сообществ
начинается на первоначально свободном
субстрате, а вторичная
сукцессия 
это последовательная смена одного
сообщества, существовавшего на данном
субстрате, другим, более совершенным
для данных абиотических условий.

Первичная
сукцессия
позволяет проследить формирование
сообществ с самого начала. Она может
возникнуть на склоне после оползания
или обвала, на образовавшейся отмели
при отступлении моря и изменении русла
рекой, на обнаженных эоловых песках
пустыни, не говоря уже об антропогенных
нарушениях: свежая лесосека, намывная
полоса морского побережья, искусственные
водохранилища.

Первыми,
как правило, на свободное пространство
начинают внедряться растения посредством
перенесенных ветром спор и семян, либо
за счет вегетативных органов оставшихся
по соседству растений. В качестве примера
первичной сукцессии обычно приводят
зарастание еловым лесом новых территорий
на севере нашей страны.

Ельник

это уже последняя климаксная стадия
развития экосистемы в климатических
условиях севера, т. е. уже коренной
биоценоз.
Вначале же здесь развиваются березняки,
ольховники, осинники, под пологом которых
растут ели. Постепенно они перерастают
березу и вытесняют ее, захватывая
пространство (рис. 5.9). Семена обеих
древесных пород легко переносятся
ветром, но если даже они прорастут
одновременно, береза растет намного
быстрее 
к шести 
десяти годам ель едва достигает 5060
см, а береза 
восьми 
десяти метров. Под уже сомкнутыми кронами
берез возникает уже свой микроклимат,
обилие опада листьев способствует
формированию особых почв, поселяются
многие животные, разнообразный травянистый
покров, создаются консорции березы с
окружающей средой. А ель продолжает
расти в столь благоприятной обстановке,
и, наконец, береза не выдерживает
конкуренции с ней за пространство и
свет и вытесняется елью.

Сукцессия и климакс экосистемы

Рис.
5.9. Смена березняка ельником (по И. Н.
Пономаревой, 1978)

Классическим
примером природной сукцессии является
«старение» озерных экосистем 
эвтрофикация.
Оно выражается в зарастании озер
растениями от берегов к центру. Здесь
наблюдается ряд стадий
зарастания 
от начальных

дальние от берега до достигнутых
у берега. Эти стадии показаны и описаны
на рис. 5.10. В конечном итоге озеро
превращается в торфяное болото,
представляющее устойчивую экосистему
климаксного типа. Но и она не вечна 
на ее месте постепенно может возникнуть
лесная экосистема уже благодаря наземной
сукцессионной серии в соответствии с
климатическими условиями местности.

Сукцессия и климакс экосистемы

Рис.
5.10. Зарастание эвтрофного водоема с
непроточной или слабо проточной
водой
(пунктиром показан нижний уровень
воды):

Зоны:
0 
свободноплавающие растения; 1 
низкие (придонные) погруженные растения;
2

высокие погруженные растения; 3 
растения с плавающими листьями; 4 
высокие надводные
растения; 5 
низкие и средневысокие надводные
растения; 6 
черноольховая топь.
Отложения: 1 
сапропелит; 3

сапропелитовый торф; 4 
тростниковый и камышовый торф;
5 
осоковый торф; б 
лесной торф (Соловьев, 1983)

Эвтрофикация
водоема в значительной степени
определяется привносом извне биогенных
элементов. В природных условиях биогены
сносятся с площади водосбора. Такая
эвтрофикация имеет черты первичной
прогрессивной сукцессии.

Вторичная
сукцессия
является, как правило, следствием
деятельности человека. В частности,
описанная выше смена растительности
при формировании ельника чаще происходит
в результате вторичной сукцессии,
возникающей на вырубках ранее
существовавшего леса (ельника). Вторичная
сукцессия заканчивается стабильной
стадией сообщества через 150250
лет, а первичная длится 1000 лет.

Вторичная,
антропогенная сукцессия проявляется
также и в эвтрофикации. Бурное «цветение»
водоемов, особенно искусственных
водохранилищ, есть результат их обогащения
биогенами, обусловленное деятельностью
человека. «Пусковым механизмом» процесса
обычно является обильное поступление
фосфора,
реже 
азота,
иногда углерода
и
кремния.
Ключевую роль обычно играет фосфор.

При
поступлении биогенов резко возрастает
продуктивность водоемов за счет роста
водорослей и, прежде всего, синезеленых

цианей, из царства дробянок. Многие из
них могут фиксировать молекулярный
азот из атмосферы, тем самым снижая
лимитирующее действие азота, а некоторые
способны освобождать фосфор из продуктов
метаболизма различных водорослей,
обладая этим и рядом других подобных
качеств, они захватывают водоем и
доминируют в биоценозе.

Биоценоз
практически полностью перерождается.
Наблюдаются массовые заморы рыб. «В
особо тяжелых случаях вода приобретает
цвет и консистенцию горохового супа,
неприятный гнилостный запах: жизнь
аэробных организмов исключена» (Соловьев,
1987).

Последовательный
ряд постепенно и закономерно сменяющих
друг друга в сукцессии сообществ
называется сукцессионной
серией.
Она наблюдается в природе не только в
лесах, болотах и озерах (см. рис. 5.9; 5.10),
но и на стволах отмирающих деревьев и
в пнях, где происходит закономерная
смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах
и прудах и т. д. Иными словами сукцессии
разномасштабны и иерархичны так же, как
и сами экосистемы.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Источник