Сукцессия первичная вторичная климакс

Экологическая
сукцессия
протекает
через
ряд
эта­пов,
при
этом
биотические
сообщества
сменяют
друг
друга.
Замещение
видов
в
сукцессии
вызвано
тем,
что
популяции,
стремясь
модифицировать
окружающую
сре­ду,
создают
условия,
благоприятные
для
других
попу­ляций.
Это
продолжается
до
тех
пор,
пока
не
будет
до­стигнуто
равновесие
между
биотическими
и
абиотичес­кими
компонентами.
Последовательность
сообществ,
сменяющих
друг
друга
в
конкретном
районе,
называет­ся
серией,
причем
лишь
немногие
виды
сохраняются
от
начальных
этапов
сукцессии
до
зрелого
состояния
эко­системы.

Если
развитие
экосистемы
начинается
на
участке,
который
перед
этим
не
был
занят
каким-либо
сообще­ством
(недавно
вышедшая
на
поверхность
скала,
песок
или
лавовый
поток),
процесс
называется
первичной
сук­цессией.
Если
развитие
экосистемы
происходит
на
пло­щади,
с
которой
удалено
предыдущее
сообщество
(на­пример,
заброшенное
поле
или
вырубка),
то
это
будет
вторичная
сукцессия.
Она
протекает
обычно
быстрее
первичной,
поскольку
на
территории,
которая
ранее
была
занята,
уже
имеются
некоторые
организмы,
необходи­мые
для
обмена
веществ
со
средой,
более
благоприят­ной
для
развития
сообщества,
чем
«стерильная»
зона.

Примером
первичной
сукцессии
может
служить
зараста­ние
песчаных
дюн
озера
Мичиган.
Сообщество
первых
посе­ленцев
(пионеры)
на
дюнах
состоит
из
злаков,
ивняка,
виш-

195

ни,
хлопкового
дерева
и
животных,
таких
как
жуки-скакуны,
норные
пауки
и
кузнечики.
За
сообществом
первых
поселен­цев
следуют
лесные
сообщества,
каждое
из
которых
облада­ет
своим
животным
миром.
Несмотря
на
то,
что
развитие
на­чалось
на
очень
сухом
и
бесплодном
месте,
в
конечном
итоге здесь
появился
буково-кленовый
лес,
в
отличие
от
голых
дюн влажный
и
холодный.
Мощная,
богатая
гумусом
почва
с
дож­девыми
червями
и
моллюсками
в
лесу
контрастирует
с
сухим песком,
на котором она образовалась.

В
качестве
примера
вторичной
сукцессии
приведем
вос­становление
елового
леса.
После
вырубки
или
пожара
усло­вия
на
месте
ельника
настолько
изменяются,
что
ель
не
мо­жет
снова
заселить
освободившуюся
площадь.
На
открытых местах
всходы
ели
повреждаются
поздними
весенними
замо­розками,
страдают
от
перегрева
и
не
могут
конкурировать
со светолюбивыми
растениями.
В
первые
два
года
на
вырубках и
гарях
буйно
развиваются
травянистые
растения:
кипрей,
вейник
и
др.
Вскоре
появляются
многочисленные
всходы
бе­резы,
осины,
а
иногда
сосны,
семена
которых
легко
разно­сятся
ветром.
Деревья
вытесняют
травянистую
растительность
и постепенно
образуют
мелколистный
или
сосновый
лес.
Толь­ко
тогда
возникают
условия,
благоприятные
для
возобновле­ния
ели.
Теневыносливые
всходы
ели
успешно
конкурируют
с подростом
светолюбивых
лиственных
пород.
Когда
ель
до­стигает
верхнего
яруса,
она
полностью
вытесняет
листвен­ные
деревья.
В
принципе
так
же
протекает
сукцессия
пихтово-кедровой
тайги (рис. 12.3).

Каждый последующий этап сукцессии
длится доль­ше предыдущего,
характеризуется более высоким зна­чением
отношения биомассы к единице потока
энергии (В/Р + R)
и своими видами-доминантами. Особенно
силь­ное воздействие на среду оказывают
доминирующие виды растений.

Большой
вклад
растений
в
формирование
сообщества
свя­зан
не
только
с
их
ролью
первичных
продуцентов,
но
и
с
тем,
что
они
медленно
разлагаются.
Растения
образуют
не
только биомассу,
но
и
основную
часть
некромассы,
т.
е.
мертвого
органического
вещества.
Несмотря
на
высокую
активность
бактерий
и
детритофагов,
растительные
остатки
накаплива-

196

Рис.
12.3. Сукцессия
сибирского
темнохвойного
леса
(пихто-

во-кедровая
тайга)
после
опустошительного
пожара

(по
Реймерсу,
1990).

Числа
показывают
колебания
длительности
(в
годах)
прохождения
фаз
сукцессии
(в
скобках
указан
срок
их
окончания).
Биомасса
и биологическая
продуктивность
даны
в
произвольном
масштабе.

ются
в
виде
листового
опада
или
торфа.
Кроме
того,
доми­нирование
деревьев
в
огромном
числе
сообществ
объясня­ется
именно
их
способностью
накапливать
в
составе
орга­низма
мертвое
вещество,
из
которого
состоит
большая
часть ствола
и ветвей.

Способность
кустарников
и
деревьев
в
умеренно
влажных
местообитаниях
вытеснять
травяную
растительность
в
значи­тельной
степени
связана
с
развитием
у
них
кроны
(и
корневой
системы)
на
протяженном
и
сложноразветвленном
«скелете»,
состоящем
в
основном
из
мертвой
опорной
ткани
(древеси­ны).
В
свою
очередь
сукцессия
в
наземных
местообитаниях
влечет
за
собой
регулярную
смену
растительных
форм.
Рас­тения,
обнаруживаемые
на
ранних
и
поздних
стадиях
сукцес­сии,
характеризуются
различными
стратегиями
роста
и
раз­множения
(табл.
12.2). Растения,
относящиеся
к
ранним
ста­диям
сукцессии, благодаря своей высокой
способности красселению
быстро
занимают
вновь
образовавшиеся
или
на­рушенные
местообитания.
Позднесукцессионные
виды
распро­страняются
и
растут
медленнее,
но
теневыносливость
их
под­ростков
и
большие
размеры
зрелых
растений
дают
им
пре­имущества
в конкуренции с видами, образующими
ранниестадии
сукцессии.
Растения
терминальных
сообществ
приспо­соблены
к
росту
и
процветанию
в
той
среде,
которую
созда-

197

ют
они
сами,
тогда
как
виды,
появляющиеся
на
ранних
ста­диях
сукцессии,
обладают
способностью
к
колонизации
еще не
используемых
сред.

Тела
животных
разлагаются
гораздо
быстрее,
однако
иног­да
их
остатки,
как
и
остатки
растений,
определяют
структуру
сообщества и
ход
сукцессии
в
нем.
Это
имеет
место,
напри­мер,
при
накоплении
обызвествленных
скелетов
в
процессе роста
кораллов.
Чаще
животные
пассивно
реагируют
на
сук­цессию
растительности.
Не
исключено,
конечно,
что
семено-ядные
птицы
также
влияют
на
смену
растительности.

Таблица
12.2. Общиехарактеристикирастений,
свойственныхразнымстадиямсукцессии

(по
Риклефсу,
1979)

Терминальным,
или
стабильным,
сообществом
раз­вивающейся
серии
является
климаксноесообщество.
В
климаксном
сообществе,
в
отличие
от
сообществ
раз­вивающихся
и
других
нестабильных
стадий,
минималь­на
или
полностью
отсутствует
годовая
чистая
продукция
органического
вещества.
Для
каждой
климатической
зоны
удобно
различать
единственный
климатический
климакс
и
различное
число
здафических
климаксов.
Кли­матическийклимакс
—
это
теоретическое
сообщество,
к
достижению
которого
направлено
все
развитие
экосис-

198

темы
в
данном
районе,
находящееся
в
равновесии
с
об­щими
климатическими
условиями.
Теоретическое
сооб­щество
реализуется
там,
где
физические
условия
сре­ды
не
столь
экстремальны,
чтобы
изменять
воздействие
преобладающего
климата.
Там,
где
рельеф
местности,
почва,
водоемы,
пожары,
заболачивание
и
другие
фак­торы
препятствуют
развитию
климатического
климакса,
сукцессия
заканчивается
формированием
эдафического
климакса.
Так,
в
зависимости
от
рельефа
и
особенно­стей
почвы
на
примыкающих
друг
к
другу
морских
тер­расах
с
одинаковой
материнской
породой
развиваются
различные
сообщества
(рис.
12.4). Поскольку
основным
модифицирующим
фактором
экосистемы
является
био­тическое
сообщество,
то
чем
более
экстремальны
фи­зические
условия
среды,
тем
больше
вероятность
того,
что
развитие
экосистемы
прекратится,
не
достигнув
рав­новесия
с
общими
климатическими
условиями.

Рис.
12.4. Эдафические
климаксы
на
прибрежном
участке
в
Северной
Калифорнии
(по:
Одум,
1975).

Существует
еще
такое
понятие,
как
катастрофиче­ский
(или
циклический)
климакс.
Катастрофическийкли­макс—терминальное
состояние
экосистемы,
возникаю­щее
благодаря
периодически
появляющимся
катастро­фам,
таким
как
пожары,
вредители
и
т.
д.
Природные
катастрофы
уничтожают
климаксное
сообщество
и
спо­собствуют
тем
самым
повторению
сукцессии,
длящейся
до
климаксного
состояния,
при
котором
экосистема
особенно
подвержена
воздействию
катастрофическо-

199

го фактора. Подобный процесс повторяется
неоднократ­но, и со временем возникает
естественная самоподдер­живающаяся
система, для существования которой
не­обходимы регулярно возникающие
катастрофы.

Иногда
сообщества
катастрофического
климакса
занимают большие
территории.
Примером
могут
служить
заросли
чапарраля
в
Калифорнии,
покрывающие
площади
до
2—3
млн
га.
В
данном
случае
результатом
сукцессии
является
кустарнико­вое
сообщество,
особенно
подверженное
пожарам.

Существует представление, что любая
сукцессия — это циклический процесс.
Цикличность изменений мо­жет быть
весьма различной и подчас очень сложной
в связи с наложением циклов разной
длительности друг на друга. В некоторых
случаях те или иные фазы цикла сохраняются
неопределенно долго, в связи с чем
про­цесс не выглядит циклическим.
Однако это не всегда так. Возьмем
классический пример. Гарь зарастает
мха­ми и пионерной травянистой
растительностью, затем их сменяет
ассоциация с малиной и кипреем, далее
бе­резняк, а затем неопределенно
долго хвойный лес. Тем не менее,
цикличность здесь очевидна: хвойный
лес (особенно в более северных районах
его произраста­ния) постепенно
истощает почву, в связи с этим усили­вается
покров сфагновых мхов (не нуждающихся
в по­чвенном минеральном питании) и,
в конце концов, на этом месте остается
(опять же неопределенно долгий срок)
верховое болото. При чрезмерном росте
болота сфаг­новый покров редеет,
открытая поверхность торфа на­чинает
пылить, торф самовозгорается и после
пожара остается гарь, обогащенная
минеральными элемента­ми, накопленными
как в мертвых остатках леса, так и в
торфе. В итоге все может начинаться
сначала.

Человек часто влияет на развитие
экосистемы, пре­пятствуя достижению
ею климаксного состояния. Когда
сообщество, не представляющее собой
климатический или эдафический климакс
для данной местности, под­держивается
человеком или домашними животными, то
его называют дисклимаксомилиантропогеннымсубкли—

200

максом.
Например,
чрезмерный
выпас
может
породить
пустынное
сообщество
там,
где
по
условиям
региональ­ного
климата
могла
бы
сохраняться
степь.
Пустынные
сообщества
в
данном
случае—дисклимакс,
а
степь
—
климатический
климакс.

Итак,
сукцессия
—
направленное
развитие
экосисте­мы,
результатом
которого
является
установление
рав­новесия
между
биотическим
сообществом
и
физической
средой.
В
процессе
сукцессии
видовые
популяции
орга­низмов
и
типы
функциональных
связей
между
ними
за­кономерно,
периодически
и
обратимо
сменяют
друг
дру­га.
В
отличие
от
сукцессии
эволюция
экосистем
пред­ставляет
собой
длительный
процесс
их
исторического
развития.
Эволюционные
процессы
принципиально
от­личаются
от
описанных
выше
тем,
что
они
необратимы,
а
следовательно,
и
ацикличны.
При
этом
обычно
необ­ратимо
одновременно
меняются
как
макро-,
так
и
мик­рохарактеристики
системы.
По
отношению
к
биосфере
в
целом
это,
по
сути
дела,
история
развития
жизни
на
Земле
—
от
ее
возникновения
до
наших
дней.

Биоценозы
динамичны, в них постоянно происходят
изменения в состоянии и жизнедеятельности
их членов и соотношении популяций.
Указанные изменения можно свести к двум
основным типам: циклическим и
поступательным.

Циклический
тип изменения сообществ отражает
суточную (смена дня и ночи), сезонную и
многолетнюю периодичность внешних
условий и проявления эндогенных
(внутренних) ритмов организмов. Так,
смена времен года существенно влияет
на жизнедеятельность растений и животных
(периоды цветения, плодоношения, осеннего
листопада и зимнего покоя у растений;
спячка, зимний сон, диапауза и миграции
у животных).

Поступательные
изменения в
сообществе приводят в конечном итоге
к смене этого сообщества другим, с иным
набором господствующих видов. Причиной
подобных смен могут быть внешние по
отношению к биоценозу факторы, длительное
время воздействующие в одном направлении,
например, иссушение болотных почв.

Изменение
внешних условий среды влияет на некоторые
виды неблагоприятно, другие же виды
могут от этого, наоборот, выиграть.
Изменившиеся условия позволяют включиться
в экосистему новым видам. В целом
происходит так называемая сукцессия
(от лат. succesio
– преемственность): – последовательная
необратимая смена биоценозов, преемственно
возникающих на одной и той же территории
в результате влияния природных факторов
или воздействия человека.

Различают
первичные и вторичные сукцессии.

Первичной
сукцессией называется
процесс развития и смены биоценозов на
незаселенных ранее участках. Известный
пример – постепенное обрастание голой
скалы с развитием в конечном итоге на
ней леса. Вторичная
сукцессия происходит
на месте сформировавшегося ранее
биоценоза после его нарушения по
какой-либо причине (пожар, вырубка леса,
засуха и т.п.). В современных условиях
вторичные изменения наблюдаются
повсеместно. Так, в Белоруссии уничтожение
части лесов в военные годы и последующие
вырубки привели к замене коренных лесов
(сосновых, дубовых, еловых) менее ценными
(березовыми, осиновыми, сероольховыми).

Сукцессия
завершается климаксом
– стадией, когда все виды экосистемы,
размножившись, сохраняют, однако,
относительно постоянную численность
и дальнейшей смены ее состава не
происходит. В такой климаксовой экосистеме
существует равновесие между связанной
ею энергией и энергией, затрачиваемой
на поддержание жизнедеятельности своих
компонентов, т.е. климаксовый биоценоз
находится в состоянии гомеостаза. В
разных абиотических условиях формируются
различные климаксовые экосистемы. В
сухом и жарком климате это будет пустыня;
в жарком, но влажном – тропические леса.

При
сукцессиях изменения происходят
постепенно: это более или менее
упорядоченный процесс замещения одних
видов другими, на всех стадиях которого
экосистема достаточно сбалансирована
и разнообразна. Однако возможны и
внезапные изменения, которые вызывают
популяционный взрыв некоторых видов
за счет гибели других. В таких случаях
приходится говорить уже не о сукцессии,
а об экологическом нарушении. Последнее
возникает, например, в результате сброса
богатых биогенами сточных вод в
естественные водоемы, что вызывает
бурный рост некоторых водорослей. Иногда
изменения могут быть столь резкими, что
практически ни один исходный компонент
экосистемы не сохраняется, и тогда
наступает ее гибель. Впоследствии на
освободившемся месте поселяются другие
виды, которые способны выдержать новые
условия, и начинается новая сукцессия.
Важно подчеркнуть, что, за исключением
землетрясений, извержений вулканов и
других катастроф, естественные изменения
экосистем обычно протекают медленно,
по типу сукцессии. Вмешательство же
человека, бывает подчас настолько
внезапным и глубоким (военные действия,
например), что может привести к гибели
экосистем.