Понятие о климаксе экосистем

Биоценозы
динамичны, в них постоянно происходят
изменения в состоянии и жизнедеятельности
их членов и соотношении популяций.
Указанные изменения можно свести к двум
основным типам: циклическим и
поступательным.

Циклический
тип изменения сообществ отражает
суточную (смена дня и ночи), сезонную и
многолетнюю периодичность внешних
условий и проявления эндогенных
(внутренних) ритмов организмов. Так,
смена времен года существенно влияет
на жизнедеятельность растений и животных
(периоды цветения, плодоношения, осеннего
листопада и зимнего покоя у растений;
спячка, зимний сон, диапауза и миграции
у животных).

Поступательные
изменения в
сообществе приводят в конечном итоге
к смене этого сообщества другим, с иным
набором господствующих видов. Причиной
подобных смен могут быть внешние по
отношению к биоценозу факторы, длительное
время воздействующие в одном направлении,
например, иссушение болотных почв.

Изменение
внешних условий среды влияет на некоторые
виды неблагоприятно, другие же виды
могут от этого, наоборот, выиграть.
Изменившиеся условия позволяют включиться
в экосистему новым видам. В целом
происходит так называемая сукцессия
(от лат. succesio
– преемственность): – последовательная
необратимая смена биоценозов, преемственно
возникающих на одной и той же территории
в результате влияния природных факторов
или воздействия человека.

Различают
первичные и вторичные сукцессии.

Первичной
сукцессией называется
процесс развития и смены биоценозов на
незаселенных ранее участках. Известный
пример – постепенное обрастание голой
скалы с развитием в конечном итоге на
ней леса. Вторичная
сукцессия происходит
на месте сформировавшегося ранее
биоценоза после его нарушения по
какой-либо причине (пожар, вырубка леса,
засуха и т.п.). В современных условиях
вторичные изменения наблюдаются
повсеместно. Так, в Белоруссии уничтожение
части лесов в военные годы и последующие
вырубки привели к замене коренных лесов
(сосновых, дубовых, еловых) менее ценными
(березовыми, осиновыми, сероольховыми).

Сукцессия
завершается климаксом
– стадией, когда все виды экосистемы,
размножившись, сохраняют, однако,
относительно постоянную численность
и дальнейшей смены ее состава не
происходит. В такой климаксовой экосистеме
существует равновесие между связанной
ею энергией и энергией, затрачиваемой
на поддержание жизнедеятельности своих
компонентов, т.е. климаксовый биоценоз
находится в состоянии гомеостаза. В
разных абиотических условиях формируются
различные климаксовые экосистемы. В
сухом и жарком климате это будет пустыня;
в жарком, но влажном – тропические леса.

При
сукцессиях изменения происходят
постепенно: это более или менее
упорядоченный процесс замещения одних
видов другими, на всех стадиях которого
экосистема достаточно сбалансирована
и разнообразна. Однако возможны и
внезапные изменения, которые вызывают
популяционный взрыв некоторых видов
за счет гибели других. В таких случаях
приходится говорить уже не о сукцессии,
а об экологическом нарушении. Последнее
возникает, например, в результате сброса
богатых биогенами сточных вод в
естественные водоемы, что вызывает
бурный рост некоторых водорослей. Иногда
изменения могут быть столь резкими, что
практически ни один исходный компонент
экосистемы не сохраняется, и тогда
наступает ее гибель. Впоследствии на
освободившемся месте поселяются другие
виды, которые способны выдержать новые
условия, и начинается новая сукцессия.
Важно подчеркнуть, что, за исключением
землетрясений, извержений вулканов и
других катастроф, естественные изменения
экосистем обычно протекают медленно,
по типу сукцессии. Вмешательство же
человека, бывает подчас настолько
внезапным и глубоким (военные действия,
например), что может привести к гибели
экосистем.

1. ↑ https://www.glossary.ru/cgi-bin/gl_sch2.cgi?RKrosgqxui:l!xuuh$lxyig
2. ↑ Одум Ю. Экология. — М.: Мир, 1986.
3. ↑ 3,03,1Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология, особи, популяции и сообщества. — М.: Мир, 1989.
4. ↑ 4,04,1Clements, Frederic E. 1916. Plant Succession: An Analysis of the Development of Vegetation. Washington D.C.: Carnegie Institution of Washington.
5. ↑ Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. — М.: Наука, 1981.

Климаксомназывают терминальную
стабилизированную экосистему или,
иногда, окончательную фазу развития
экосистемы, в которой она устойчиво
удерживается длительное время практически
при любой амплитуде внешних воздействий.

Теоретически климаксное
сообщество поддерживает само себя
неопределенно долго, все внутренние
его компоненты уравновешены друг с
другом, и оно находится в равновесии с
физической средой.

Обычно критерием того,
является ли данное сообщество климаксным
или нет, служит видовой состав. Однако
одного этого критерия недостаточно,
поскольку видовой состав заметно
меняется в ответ на сезонные и
кратковременные колебания погоды, даже
если экосистема в целом остается
стабильной. Наилучшим критерием
терминальной стабилизации климакса
служит отношение P/R.
В климаксном сообществе в отличие от
развивающихся стадий и других переходных
сообществ годовая продукцияPи «импорт» уравновешиваются годовым
потреблением (дыханием)Rи «экспортом».

Особенно удобно
использовать отношение P/Rдля характеристики некоторых циклических
сукцессий как климаксных, если для них
братьPиRкак усредненные значения за период
цикла.Циклические сукцессииобычно имеют место, когда в силу
периодических возмущений внешней среды
или вследствие характера развития
самого сообщества изменения в нем
происходят через более или менее
регулярные промежутки времени.

Удобно, хотя и несколько
произвольно, различать для данной
области:

1. единственный
   региональный, иликлиматический
   климакс, находящийся в равновесии
   с общими климатическими условиями;

2. различное
   число локальных, илиэдафических
   климаксов, которые представляют
   собой модификации стационарных
   состояний, соответствующие особым
   местным условиям субстрата.

В тех местах, где рельеф
местности, почва, водный режим и регулярные
возмущения, например пожары, препятствуют
развитию экосистемы до теоретического
конечного состояния (климатического
климакса), сукцессия заканчивается
эдафическим климаксом.

Аутогенная экологическая
сукцессия происходит в результате
изменений окружающей среды, вызванных
самими организмами. Поэтому, чем более
экстремальны физические условия среды,
тем труднее становится модификация
окружающей среды и тем больше вероятность
того, что развитие сообщества прекратится,
не достигнув теоретического регионального
климатического климакса.

Человек сильно влияет
на ход сукцессии и достижение климакса.
Под влиянием человека может сформироваться
либо антропогенный субклимакс,
либодисклимакс(то есть
нарушенный климакс), которые принципиально
отличаются от климатического или
эдафического климакса. Например,
чрезмерный выпас может привести к
преобразованию степи – климатического
климакса – в пустынное сообщество –
дисклимакс. Пустынное сообщество в
таких условиях – показатель
бесхозяйственности человека, тогда как
в регионе с настоящим пустынным климатом
его следует считать естественным.

Сельскохозяйственные
экосистемы, остающиеся долгое время
стабильными, определенно можно
рассматривать как климаксы, поскольку
в среднем за год «импорт» и продукция
уравновешивают дыхание и «экспорт»
(урожай), и ландшафт при этом из года в
год не меняется. Примерами длительного
антропогенного стационарного состояния
являются сельское хозяйство в Голландии
и Бельгии и древняя культура риса на
Востоке. К сожалению, многие системы
ведения сельского хозяйства, особенно
в тропиках и орошаемых пустынях, никоим
образом нельзя считать стабильными,
так как эти системы подвержены эрозии,
выщелачиванию, засолению и нашествиям
вредителей. Поддержание высокой
продуктивности таких систем требуют
все возрастающих энергетических
субсидий, а слишком крупные субсидии
могут оказаться стрессовыми для системы.