Сукцессионный процесс и климакс

Видовой состав изменяется в одной и той же экосистеме под влия­нием многих факторов, например, отличается в различные времена года.

Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в эко­системе называют сукцессией(от лат. successio— преемственность) эко­системы.

Понятие появилось вначале в ботанике, что связано со сменой со­обществ на основе функции автотрофов. Наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессии сделали американские ботаники Н.Коулес (1899) и особенно Ф.Клементе (1904, 1916, цит. по Шило­ву И.А., 1997). Ф. Клементе — один из первых исследователей сукцессии, считал изменения сообществ во времени естественным процессом, ко­торый происходит вследствие изменения климатических факторов. Сук­цессия завершается формированием нового сообщества, которое адапти­ровано к климатическим условиям. Такое сообщество он назвал «кли­макс-формацией», или просто климаксом.

В общем виде, согласно Ф.Клементсу, сукцессии проходят через фазу обнажения (появления незаселенного пространства), миграции (заселе­ния его первыми поселенцами-пионерами), эцезиса (колонизации и приспособления к конкретным условиям обитания), соревнования (кон­куренции с вытеснением ряда видов-пионеров), реакции (обратного воз­действия сообществ на биотоп и условия среды) и, наконец, стабилиза­ции — формирования климаксного биоценоза.

Современные представления существенно расширили позиции Ф.Клементса, однако суть концепции экологических сукцессии осталась прежней, неизменной. Наряду с признанием помимо изменений климата роли других факторов в развитии сукцессии принципиальное отличие заключается в том, что состояние климакса также является временным и экосистемы все равно претерпевают «крупномасштабные» изменения. Кроме того, в отличие от мнения Ф.Клементса о том, что в одной био­климатической зоне складывается один вариант климаксного сообщества, сейчас ясно, что в одной климате- географической зоне могут существо­вать разные типы биоценозов в состоянии климакса:

Большой вклад в развитие концепции экологических сукцессии внес В.Н.Сукачев (1938—1942). Начальный этап сукцессии, который В.Н.Су­качев характеризовал как процесс первоначального формирования рас­тительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее усло­виям затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни, он назвал сингенезом1.Сингенетическая сукцессия, обусловленная вначале исклю­чительно абиотическими факторами, приводит к формированию фито­ценоза, и дальнейшее развитие идет (по принципу аутогенной сукцес­сии) до устойчивого состояния, соответствующего климаксу.

Важным механизмом стабилизации В.Н.Сукачев считал конкурен­цию, которая приводит к равновесному состоянию, завершающему раз­витие.

По современным представлениям, климакс (климаксное сообщество) является завершающей стабильной стадией развития экосистемы.Экоси­стема, или сообщество, находящиеся в состоянии климакса, поддержи­вают себя неопределенно долго, все внутренние компоненты уравнове­шены друг с другом и с окружающей средой. Годовая продукция и «им­порт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом».

На практике очень трудно выделить устойчивое, климаксное сообще­ство. Обычно удается заметить лишь падение скорости изменений до опре­деленного уровня, после которого система остается неизменной. В тех ме­стах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмуще­ния, например, пожары, препятствуют развитию экосистемы до теорети­чески конечного состояния, сукцессия заканчивается эдафическим климак­сом.Последний представляет собой модификации стационарных состоя­ний, соответствующих особым (местным) условиям субстрата.

Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, то ее называют аутогенной,если она является результатом внешнего воз­действия — аллогенной.Аутогенная сукцессия при заселении новых тер­риторий обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метабо­лизм такого сообщества характеризуется тем, что валовая продукция (Р) не равна (больше или меньше) дыханию (К), при этом процесс направ­лен в сторону достижения сбалансированного состояния, когда Р = К. Отношение биомассы (В) к продукции (Р) возрастает в течение сукцес­сии до тех пор, пока не произойдет стабилизации экосистемы, в кото­рой на единицу потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном про­странстве, называется серией; переходные сообщества — сериальными стадиями, или стадиями развития.Стадия, на которой окончательно сфор­мировалась стабильная экосистема, и представляет собой климакс.В иде­альном случае климакс должен существовать достаточно долго: пока его не нарушат внешние воздействия.

1Сукачев В. Н. Введение в учение о растительных сообществах/Избр. труды. Т. 3. Л.: Наука, 1975.

Аутогенные и аллогенные сукцессии обычно связаны причинно-следственными отношениями и могут переходить одна в другую.

Теоретически аутогенное развитие экосистемы должно привести ее к стабильному состоянию — климаксу. Однако сукцессии приводят не только к позитивным изменениям в экосистеме, но и к негативным, вы­ражающимся в упрощении видовой структуры сообществ и их обеднении.

Представления о сукцессиях имеют важное значение для практики, особенно для «прогнозирования изменений в экосистемах. Одна из первых моделей аутогенной сукцессии была сделана для гипотетического лесного сообщества X. С. Хорном (1975, 1981). Хорн полагал, что соотношение ви­дов в лесном подросте отражает вероятность смены каждым из них взрос­лого дерева. Например, вероятность сохранения за березой желтой зани­маемого ею на данный момент места — 5%, а смены ее ниссой лесной — 36, кленом красным — 50, буком — 9%. Изучив распределение налоговых видов 25-летнего насаждения шт. Нью-Джерси, Хорн предсказал измене­ния его состава на несколько сотен лет вперед. Модель затем использо­валась для планирования лесохозяйственных мероприятий в Калифорнии.

Известны и другие модели аутогенных сукцессии, в которых исполь­зованы различные типы взаимоотношений в сообществах. На рис.5 пред­ставлены три наиболее известные модели — «облегчение», «толерант­ность» и «ингибирование»’.

Согласно первой модели, развивающееся сообщество вызывает из­менения абиотической среды; появление и рост определенных видов за­висит от предыдущих. Примером может быть сукцессия при отступлении ледника. Модель толерантности предполагает, что смена видов происхо­дит благодаря различным стратегиям потребления ресурсов. Выживают виды,’ которые нуждаются в меньшем количестве ресурсов и вытесняют другие в процессе конкуренции за эти ресурсы (например, сукцессии, формирующиеся на залежах). Модель ингибирования применяется при устойчивости всех видов к вторжению конкурентов, причем более по­здние виды увеличивают свою численность, захватывая освободившие­ся при отмирании предшественников места (например, сукцессии макрофитов на валунах).

Кроме аутогенных и аллогенных выделяют также автотрофные и ге­теротрофные сукцессии, в зависимости от соотношения валовой продук­ции и дыхания. Сукцессия, которая начинается с состояния, когда Р > R, называется автотрофной сукцессией, если Р < R, — это гетеротрофная сукцессия.

Если сукцессия начинается на новом, не занятом прежде участке, — то это первичная сукцессия.Если такие сукцессии формируют экосисте­мы, их называют экогенетическими.Типичным примером экогенетической сукцессии является заселение скал: вначале на скалах появляются накипные лишайники, формируется комплекс видов микроскопических

1 По кн. Бигом М., ХарперДж., Таунсенд К. Экология (особи, популяции, сооб­щества). М.: Мир, 1989.

водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, спо­собствующий образованию первичной почвы. Позже поселяются другие формы лишайников, специализированные виды мхов, затем сосудистые растения и обогащается фауна. Сходным образом идет формирование биоценозов на ледниковых отложениях в виде тонкой, бедной биогена­ми почвы.

Если сукцессия начинается на участке, откуда было удалено прежнее
сообщество, — это вторичная сукцессия.Такие сукцессии развиваются на
субстрате, уже измененном предыдущим сообществом, и имеют восста­новительный характер. Они «возникают, например, в лесах после пожаров
и вырубок. Весь процесс от пожара или вырубки до формирования устойчивого биоценоза занимает в среднем 90—150 лет. При этом в случае вме­шательства человека, например, выпаса скота на лесных вырубках, процесс может остановиться на промежуточной стадии и вместо восстановления леса сформируется суходольный луг. При избыточном увлажнении может произойти заболачивание вырубки, что также будет препятство­вать восстановлению лесной растительности. Таким образом, сукцессия, т.е. замещение одного сообщества другим, занимает обычно длительное время: годы и десятилетия, но иногда проходит и с большой скоростью. Примерами относительно быстрых аллогенных сукцессии могут быть изменения в экосистемах вследствие мелиоративного осушения болот, заг­рязнения водных объектов, выпаса скота на лугах и т.п.

Для описания состояния и изменений экосистемы определяющими являются факторы времени и пространства. Временной фактор, установ­ление промежутка времени, в течение которого система сохраняет свои свойства и параметры, является обязательным элементом любого описа­ния состояния системы. Для экосистем это связано со свойством устой­чивости.При воздействиях на экосистему (возмущениях), которые не превышают порога ее устойчивости, компенсационные механизмы (ме­ханизмы гомеостаза) экосистемы возвращают ее в исходное состояние. Более сильные воздействия переводят экосистему в другое состояние, которое также может быть устойчивым, но имеет уже другие параметры, описывающие ее состояние и свойства.

Эти принципы, основанные на физических законах, в частности на принципе Ле Шагелье, широко известны и находят воплощение в разных областях экологии.

Сукцессия представляет собой естественный процесс развития эко­системы. Почти все явления, которые рассматриваются в экологии, в том числе и сукцессии, требуют анализа пространственно-временных харак­теристик.

Структура сообщества, например, лесного или пастбищного, кажет­ся устойчивой в масштабе нескольких гектаров, но она всегда является мозаикой мини-сукцессии. Падение дерева или отмирание дерновины ос­вобождает пространство, на котором начинается новая сукцессия. Такие микросукцессии могут быть незаметными при крупномасштабном рас­смотрении, но тем не менее они происходят.

В современных условиях происходит постоянный рост антропогенных воздействий, что приводит к относительно быстрым изменениям струк­туры и метаболизма сообществ и экосистем. Доминирование человека как биологического вида в общей хозяйственной, экологической и социальной картине мира ведет к усилению роли антропогенного фактора в эволюции экосистем. Антропогенные воздействия нарушают естественные круговороты вещества и потоки энергии. Так, к естественным круговоро­там за последнее тысячелетие добавился «антропогенный» круговорот металлов: алюминия, свинца, кадмия, многих ксенобиотиков. Меняется круговорот биогенных элементов и органического вещества.

Следствием антропогенного воздействия на окружающую природную

среду является снижение устойчивости экосистем к воздействиям. С этой точки зрения различают сукцессии деградационные(в противоположность восстановительным). Если процессы деградации приводят к существен­ным, негативным для человека последствиям, то он оценивает состоя­ние экосистем как кризисное, или катастрофическое. , Качественно новое состояние экосистемы можно охарактеризовать, ^используя конкретные количественные показатели: биомассу сообществ, *»гдексы разнообразия, процент доминирования видов-индикаторов и т.д.